تحقیق ترکیبات دفاعی گیاهان (docx) 20 صفحه

دسته بندی : تحقیق

نوع فایل : Word (.docx) ( قابل ویرایش و آماده پرینت )

تعداد صفحات: 20 صفحه

قسمتی از متن Word (.docx) :

سیستم های دفاعی گیاهان در مقابل عوامل بیماری زا و گیاهخوار گیا هان طیف وسیعی ازترکیبات شیمیایی را که ظاهراً نقش مستقیمی در رشد ونمو گیاه ندارند،تولید می کنند. این ترکیبات،محصولات ثانویه نامیده می شوند. دانشمندان اخیراً موفق به درک نقش این مواد در گیاهان شده اند.این طور به نظر می رسد که محصولات ثانویه ،اساساً به عنوان ترکیبات دفاعی بر ضدگیاهخواران و پاتوژن ها عمل می کنند.سه گروه اصلی محصولات ثانویه بر اساس ویژگی های بیوسنتزی عبارتند از :ترپن ها،ترکیبات فنولی و ترکیبات ازت دار ترپن ها: ترپن ها از واحدهای پنج کربنی حاصل از مسیر موالونیک ساخته می شوند.شکل (1-1) بسیاری از ترپن ها ی گیاهی سمی بوده ومانع تغذیه ی گیاهخواران می باشد. انواع ترپن ها شامل: مونوترپن ها، سزکویی ترپن ها، دی ترپن ها، تری ترپن ها و پلی ترپن ها است. ترپن ها بر اساس تعداد واحد های 5کربنه ای که دارند طبقه بندی می شوند،ترپن های ده کربنه که شامل دو واحدC5اند ،مونوترپن و ترپن های 15کربنی (دارای سه واحد(C5سزکویی ترپن وترپن های 20کربنه (چهار واحد (C5دی ترپن نامیده می شوند.ترپن های طویلتر شامل تری ترپن ها (30کربن)،تترا ترپن ها(40کربن)و پلی ترپنوئید n(C5)کربن می باشد. مونوترپن ها: اکثر مونوترپن ها و مشتقات آنها،عوامل سمی مهمی برای حشرات می باشند.برای مثال استر های مونوترپنی (که پیر تروئید نام دارند)موجود در برگها وگلها ی گونه های داوودی Chrysanthemumقدرت حشره کشی بسیار زیاد دارند.پایداری پیر تروئید ها در طبیعت کم بوده و اثرات سمی ناچیزی برپستانداران دارندوبه همین دلیل است که هم پیرتروئید های طبیعی و هم پیرتروئیدهای مصنوعی حشره کشهای تجارتی در سطح جهان اند.در سوزنی برگهایی مانند کاج وصنوبر،تجمع مونوترپن ها در مجرای رزین برگها ،شاخه هاوتنه برای تعدادی حشرات مثل سوسک پوست خوار(که آفت گونه های کاج در سراسر دنیا است) سمی هستند. سزکویی ترپن ها: در میان موارد متعدد سزکویی ترپن ها که به عنوان مواد ضد گیاهخواری شناخته شده اند،لاکتونها ی سزکویی ترپنی در تارهای غده ای کاسنی مانند آفتابگردان وجود داشته واز طریق یک حلقه ی لاکتونی پنج وجهی ویک استر حلقوی شناسایی شده اند.آزمایشات انجام شده روی سزکویی لاکتونها نشان می دهدکه این ترکیبات برای بسیاری ازحشرات و پستانداران به شدت بازدارنده هستند(پیکمن،1986).از دیگر ترکیبات دفاعی که از سزکویی ترپن ها منشا می گیرد،گوسیپول است. گوسیپول یک دیمرسزکویی ترپن حلقوی است(شکل 2-1) که در پنبه وجود دارد.گوسیپول وبقیه ی سزکویی ترپن ها ترکیبات دفاعی مهمی در برابر قارچ ها و باکتری های بیماری زا هستند. دی ترپن ها ثابت شده است که اکثر دی ترپن ها مواد سمی و بازدارنده برای گیاهخواران محسوب می شوند.رزین های گیاهی ،ازجمله رزین های موجود در کاج وگونه های خاصی از درختان لگومینوز نواحی حاره اغلب دارای مقادیر قابل توجهی از دی ترپن ها(ماننداسید آبیتیک)هستند(شکل3-1)هنگامی که مجاری رزینی موجود در تنه ی درخت در اثر تغذیه حشرات سوراخ می شود،خروج رزین ممکن است به شکل فیزیکی ،تغذیه را متوقف نموده و به عنوان یک بازدارنده ی شیمیایی ازادامه ی حمله جلوگیری می کند تری ترپن ها:. این گروه طیفی از ترکیبات متنوع ساختمانی نظیر استروئیدهارا در بر می گیرد.فیتو اکدیسون ها گروهی از استروئیدهای گیاهی است باساختمان پایه ی مشابه هورمون های پوست انداز حشرات می باشند. مصرف فیتو اکدیسون ها توسط حشرات چرخه ی پوست اندازی آنها رادچار وقفه کرده واز طریق ایجاد اختلال در انداختن اسکلت قدیم و تولید اسکلت جدید ،مرگ آنها را سبب می شود. ساپونین ها،گلیکوزید های استروئید و تری ترپن هستند که به دلیل خاصیت صابونی به این نام خوانده می شوند.سمیت ساپونین ها احتمالاً به خاطر توانایی انها در تخریب غشا و همولیزه کردن سلول های قرمز خون است.ساپونین موجود در بعضی ازارقام یونجه برای دامها سمی است. پلی ترپن ها لاتیسفر ها از انواع پلی ترپن ها است که نقش حفاظتی آنها هم به عنوان مکانیسمی برای التیام جراحات و هم به عنوان مواد دفاعی ضد گیاهخواران و میکرو ارگانیسم هاا ست. ترکیبات فنولی این گروه شامل لیگنین،فلانوئیدها و تانن ها میباشند. لیگنین بخاطر سختی فیزیکی حیوانات را از تغذیه باز داشته ودوام شیمیایی این ترکیب از آن ترکیبی غیر قابل هضم برای گیاهخوران می سازد.لگنینی شدن رشد پاتوژن هارا متوقف کرده واین کار عکس العملی رایج درمقابل آلودگی یا جراحات است. ایزو فلانوئیدهایی که به عنوان مواد دفاعی ضد قارچ و باکتری عمل می کنند،فیتوالکسین نامیده می شوند وساخت آنها بلافاصله پس از آلودگی عامل بیماری زا صورت می گیرد. تانن ها در اثر پیوند باپروتئین،پروتئین هارادرداخل رودده ی گیاهخوران به صورت کمپلکس درمی آورند،بنابراین آنزیم های هضمی گیاهخواران راغیر فعال می کنند .تانن های گیاهی همچنین به عنوان مواد دفاعی علیه میکروارگانیسم ها نیز به کار می روند. ترکیبات ازت دار این گروه شامل: آلکالوئیدها،گلیکوزیدهای سیانوژنیک و اسید های آمینه ی غیر معمولی اند. آلکالوئیدها انواع مختلفی دارندواثرات دفاعی آنها نیز متفاوت است.بسیاری از آنهابه گیرنده های عصب پیوند شده و ارتباطات عصبی را متاثر می سازند،بقیه انتقال غشایی،ساخت پروتئین یا فعالیت های متفرقا ی آنزیمی را تحت تاثیر قرار می دهند. گلیکوزید های سیانوژنیک موجود در بافت های گیاهی در حالت طبیعی سمی نیستند ،اما در صورت صدمه ی گیاهی به سرعت به مواد سمی فرار تجزیه می شوند.نمونه ی آنها گاز سمی سیانید هیدروژناست که درخانواده ی بقولات و گونه هایی از خانواده ی رزبه فراوانی یافت می شود. بعضی از گیاهان مانند باقلای هندی حاوی اسید های آمینه ی غیر معمولی اند که از اجزای پروتئین ها نبوده اما به عنوان مواد دفاعی ضد گیاهخواری عمل می کنند. به عنوان مثال کاناوانین آنالوگ آرژنین بوده و اسید آزتیدین 2-کربوکسیلات تشابه ساختمانی بسیار زیادی با پرولین دارد ترکیبات همه کاره بعضی از موجودات زنده خصوصاً گیاهان، طیف وسیعی از ترکیبات موسوم به متابولیت های ثانویه را تولید می کنند. در مفهوم کلی، متابولیت های ثانویه ترکیباتی آلی هستند که نقش ضروری در رشد و نمو موجود زنده ندارند. گیاهان برای بیوسنتز این مواد انرژی زیادی را به کار می برند. زمانی که این ترکیبات اثری بر رشد و تمایز گیاه نداشته باشند، قاعدتاً باید منافع دیگری داشته باشند. مطالعه در زمینه وظایف این ترکیبات در گیاهان، یک موضوع جذاب و مهم برای بسیاری از پروژه های تحقیقاتی شده است و نقش اکولوژیکی تعدادی از این ترکیبات مورد بررسی و تحقیق قرار گرفته است. با مطالعاتی که تاکنون صورت گرفته است، به نظر می رسد که متابولیت های ثانویه، به عنوان موادی طبیعی، نقش اکولوژیکی مهمی در واکنش های دفاعی گیاهان و همچنین گرده افشانی و انتشار دانه های گیاهان به وسیله حشرات و حیوانات دارند. بعضی از این ترکیبات به عنوان علف کش و حشره کش در صنعت استفاده می شوند در حالی که برخی دیگر کاربرد صنعتی ندارند. دسته بزرگی از متابولیت های ثانویه کاربرد دارویی و پزشکی دارند. ترکیبات دیگری از این گروه نیز نقش مهمی در تغذیه انسان و دام دارند. ● تفاوت های متابولیت های ثانویه با متابولیت های اولیه سلول ها خصوصاً سلول های گیاهی دو دسته از ترکیبات را تولید می کنند؛ متابولیت های اولیه و متابولیت های ثانویه. ● متابولیت های اولیه متابولیت های اولیه مستقیماً در رشد و متابولیسم درگیر هستند و شامل کربوهیدرات ها، لیپیدها، پروتئین ها و اسیدهای نوکلئیک می شوند. در گیاهان متابولیت های اولیه طی فرایند فتوسنتز تولید شده و سپس در ساخت ترکیبات سلول نقش آفرینی می کنند. این ترکیبات در حجم زیاد و با ارزش اقتصادی پائین تولید می شوند و عمدتاً به عنوان ماده خام صنعت، موادغذایی و افزودنی ها کاربرد دارند. روغن های گیاهی، اسیدهای چرب (برای ساخت صابون و شوینده ها) و کربوهیدرات هایی مانند ساکاروز، نشاسته، پکتین و سلولز مثال هایی از متابولیت های اولیه هستند. قیمت این قبیل ترکیبات به طور میانگین دو دلار در هر کیلو بوده و تولید آنها در حجم انبوه امکان پذیر است. البته برخی از متابولیت های اولیه مانند میواینوزیتول و بتاکاروتن گران هستند که علت قیمت بالای آنها، سختی استخراج و تخلیص آنها است. ● متابولیت های ثانویه متابولیت های ثانویه از بیوسنتز متابولیت های اولیه به دست می آیند و به عنوان ترکیبات فرعی و انتهایی متابولیسم اولیه در نظر گرفته می شوند. همچنین این ترکیبات در فرآیندهای متابولیسمی وارد نمی شوند. مهمترین متابولیت های ثانویه آلکالوئیدها، فنولیک ها، روغن های ضروری، استروئیدها، لیگنین ها، تانن ها و فلاوونوئیدها هستند. متابولیت های ثانویه عمدتاً در گونه ها و خانواده های خاصی از سلسله گیاهان تولید می شوند. این ترکیبات به مقدار کمی در سلول ذخیره شده و عمدتاً در سلول های تخصصی و در مرحله خاصی از چرخه زندگی گیاه تولید می شوند و همین امر استخراج و تخلیص آنها را در مقایسه با متابولیت های اولیه که در تمام سلول ها تولید می شوند، دشوار می کند. گیاهان دارویی از لحاظ میزان متابولیت های ثانویه بسیار غنی هستند و ترکیبات آنها را در انگلیسی Medicinal یا Officinal می نامند. این ترکیبات که از گروه متابولیت های ثانویه هستند، اثرات فیزیولوژیکی عمیقی بر پستانداران دارند و از مهمترین ترکیبات دارویی هستند. از این گیاهان و اثرات فیزیولوژیک ترکیبات موثره آنها به عنوان داروی خوراکی استفاده شده و در نتیجه این ترکیبات، داروهای گیاهی یا داروهای طبیعی نام گرفته اند. استفاده از داروهای با منشاء گیاهی بدون انجام فرآوری خاصی، یعنی استفاده از پودر گیاه یا مواد موثره آن بدون خالص سازی عصاره گیاهی، از قدیم رواج داشته و حتی در حال حاضر و در پزشکی مدرن از طیف وسیعی از داروهای با منشاء گیاهی استفاده می شود. گرچه تعدادی از این داروها به طور مصنوعی برای مصارف ساخته می شوند ولی هنوز بسیاری از آنها از منابع طبیعی به دست می آیند. به محض اینکه اثر فیزیولوژیک یک گیاه دارویی خاص کشف شود، تلاش ها برای یافتن خصوصیات دقیق شیمیایی ماده موثره آن (داروی گیاهی) و در پی آن، یافتن روش تولید شیمیایی این ترکیبات به طور تجارتی صورت می گیرد. برای تعیین خصوصیات شیمیایی و شناسایی یک متابولیت ثانویه، جداسازی آن به صورت کاملاً خالص الزامی و اولین قدم است. روش های جداسازی گوناگون و مراحل آن اکثراً طولانی است. متابولیت های ثانویه به صورت خالص و با نسبت های مشخص در پزشکی استفاده می شوند. البته در کنار خالص سازی مواد موثره گیاهان دارویی، آنها بدون تغییر نیز در سامانه های مختلف تهیه دارو استفاده می شوند. این نکته را نباید فراموش کرد که در کنار متابولیت های ثانویه، تعدادی از متابولیت های اولیه نیز اثرات فیزیولوژیکی قوی دارند. اکثر این ترکیبات پروتئینی بوده و عملکردهای مختلفی دارند. هورمون ها و زهرمارها مثال هایی از پروتئین های با اثرات فیزیولوژیکی قوی هستند. آنتی بیوتیک ها، واکسن ها و تعدادی از پلی ساکاریدها که نقش هورمونی دارند، از جمله متابولیت های اولیه با اثر فیزیولوژیکی قابل ملاحظه هستند. ● مسیرهای تولید متابولیت های ثانویه اسکلت کربنی متابولیت های ثانویه از کربوهیدرات ها تامین شده و طی فرآیند فتوسنتز ایجاد می شود. متابولیت های اولیه دیگری که در تولید متابولیت های ثانویه نقش دارند، اسیدهای آمینه هستند. استیل کوآنزیم و اسید مِوالونیک نیز نقش مهمی در تولید انواع ترپنوئیدها دارند. مسیر اسید شیکیمیک نیز در تولید لیگنین ها و ایندول آلکالوئیدها نقش آفرینی می کند. ● مهندسی تولید متابولیت های ثانویه در گیاهان در حال حاضر دستاوردهای زیاد و گوناگونی در مهندسی متابولیک متابولیت های ثانویه به دست آمده است. مسیرهای بیوشیمیایی مختلفی با استفاده از ژن های رمزکننده آنزیم های مهندسی شده و پروتئین های تنظیمی بررسی شده اند. در عین حال از ژن های آنتی سنس نیز برای مسدود کردن مسیرهای بیوشیمیایی و افزایش تولید متابولیت ثانویه خاصی استفاده می شود. متابولیت های ثانویه وظایف مختلفی در طول چرخه زندگی گیاه دارند. از جمله این وظایف انجام نقش ترکیبات واسطه در برهم کنش گیاه و محیط اطرافش و برهم کنش گیاه با حشرات، ریزسازواره ها و حتی گیاهان اطراف است. تولید متابولیت های ثانویه همچنین ممکن است بخشی از سامانه دفاعی گیاه باشد. این ترکیبات در تولیدمثل گیاه نیز نقش دارند که از طریق جذب حشرات گرده افشان این کار را انجام می دهند. متابولیت های ثانویه گیاهی نقش مهمی در ایجاد کیفیت مواد غذایی (رنگ، طعم و بو) مختلف دارند. همچنین رنگ گیاهان زینتی و گلبرگ گل ها که مهمترین خاصیت این دسته از گیاهان است، توسط متابولیت های ثانویه ایجاد می شود. بسیاری از متابولیت های ثانویه نیز برای تولید دارو، رنگ، حشره کش ها، طعم دهنده های غذایی و عطر استفاده می شوند. به دلیل کاربردهای فراوان، متابولیت های ثانویه موضوع جالبی برای تحقیقات اصلاح نباتات از طریق فنون مولکولی و مهندسی ژنتیک محسوب می شوند. در ده سال گذشته تحقیقات چندانی در ارتباط با متابولیت های ثانویه انجام نشده است. مانع بزرگ در انجام این تحقیقات اطلاعات اندک از مسیرهای تولید زیستی متابولیت های ثانویه و برهم کنش آنزیم های درگیر در این مسیر است. همچنین تعداد معدودی از ژن های مربوط به متابولیت های ثانویه در دسترس است. یکی از مسیرهایی که مطالعات بیشتری در سطح ژن های دست اندرکار آن نسبت به دیگر متابولیت های ثانویه انجام شده است، مسیر تولید فلاوونوئیدها و آنتوسیانین ها است. اکثر ژن های درگیر در مسیر تولید آنتوسیانین ها همسانه سازی شده و مطالعات فراوانی در سطح بیوشیمیایی، مولکولی و ژنتیک این دست از متابولیت های ثانویه صورت گرفته است. یکی از مهمترین دلایل مطالعات بیشتر در این زمینه، آسانی بررسی این مواد از روی رنگ گل ها به فنوتیپ قابل غربال گری است. دیگر مسیر تولید متابولیت های ثانویه که در سطح آنزیم های درگیر و مواد واسط مورد مطالعه قرار گرفته است و اهمیت زیادی در داروسازی دارند، ایندول آلکالوئیدها هستند. اما در این مسیر هم ژن های محدودی مشخص شده اند. هدف از مهندسی ژنتیک مسیر یک متابولیت ثانویه، افزایش مقدار یک ماده خاص یا گروهی از ترکیبات و یا حتی کاهش مقدار این ترکیبات است. برای دستیابی به هدف دوم که کاهش میزان تولید یک ماده خاص یا گروهی از مواد ناخواسته است، راه های مختلفی وجود دارد. [این مواد ممکن است ترکیبات سمی در یک محصول گیاهی، مواد مانع خالص سازی یک فرآورده صنعتی یا موادی از این دست باشد.] یکی از این راه ها، مسدود کردن یک مرحله از مسیر تولید متابولیت ثانویه و مختل کردن تولید یا فعالیت آنزیم مربوط به آن مرحله است. این هدف می تواند با کاهش میزان mRNA مسئول تولید این آنزیم، با استفاده از فناوری آنتی سنس، RNAi یا بیان بالای یک آنتی بادی علیه آنزیم مسئول محقق شود. فناوری آنتی سنس به خوبی برای تغییر رنگ گل ها استفاده شده است. راه های دیگر دستیابی به این هدف، تغییر مسیر به سوی مسیرهای موازی یا افزایش کاتابولیسم ماده نهایی است. اما ممکن است هدف از انجام تحقیقات، افزایش تولید یک ترکیب خاص در گیاه بوده یا انتقال ژن های مربوط به مسیر تولید یک متابولیت ثانویه به یک گیاه یا یک ریزسازواره مورد نظر باشد. همچنین ممکن است تولید یک ماده جدید که به صورت طبیعی در گیاهان تولید نشود هدف یک پروژه تولیدی- پژوهشی باشد. در برخی روش ها با تغییر میزان بیان یک یا چند ژن، بر موانع تولید یک ماده غلبه می کنند و در روش های دیگر، با حذف مسیرهای موازی (رقابتی) یا کاهش کاتابولیسم ماده مورد نظر، مقدار آن ماده را در گیاه می افزایند. ایجاد تغییراتی در بیان ژن های تنظیمی که کنترل مسیر تولید زیستی متابولیت های ثانویه را برعهده دارند نیز از جمله روش های افزایش یا کاهش تولید ترکیب مورد نظر است. در ادامه این مطلب برخی از نتایج به دست آمده از بررسی نحوه تولید متابولیت های ثانویه ژن های مسئول و تنظیم بیان ژن های درگیر ارائه می شود. ● فلاوونوئید ها و آنتوسیانین ها ـ ژن های مسئول بیوسنتز فلاوونوئید ها و آنتوسیانین ها بیوسنتز فلاوونوئید و آنتوسیانین از اولین مسیر های متابولیت های ثانویه بود که مهندسی ژنتیک آنها صورت گرفت. دلیل این موضوع این بود که مسیر بیوسنتز آنها به خوبی شناخته شده بود و نتایج تغییرات انجام شده به راحتی از روی تغییر رنگ گل ها قابل مشاهده است. آزمایش های زیادی شامل افزایش بیان ژن های مختلف برای ایجاد رنگ های جدید گل یا تولید ترکیبات جدید در گیاه انجام شده است. به خاطر خواص آنتی اکسیدانی این ترکیبات افزایش میزان تولید و مقدار آنها در غذا های گیاهی موضوع جالب توجهی برای دانشمندان بوده است. اکثر پژوهش های انجام شده در زمینه بیوسنتز فلاوونوئید ها و آنتوسیانین ها در گیاه گوجه فرنگی صورت گرفته است. مشخص شده است که آنزیمی از گروه آیزومراز به نام CHI از آنزیم های مراحل اولیه مسیر تولید فلاوونوئید نقشی کلیدی در افزایش تولید فلاوونول دارد. افزایش بیان ژن CHI گیاه اطلسی باعث افزایش سطح فلاوونوئید در پوست گوجه فرنگی به میزان ۷۸ برابر می شود همچنین با تولید گیاهان گوجه فرنگی اصلاح ژنتیکی شده، میزان فلاوونوئید آنها بیش از ۲۰ برابر گیاهان شاهد بوده است. این موضوع حاکی از آن است که افزایش تولید ترکیبات مفید برای سلامتی در محصولات حاصل از گوجه فرنگی امکان پذیر است. بیوسنتز ایزوفلاوون ها که ترکیباتی ضدمیکروبی هستند، بر اثر آلودگی میکروبی در حبوبات القا می شود. افزایش بیان ژن ایزوفلاوون سنتتاز که یک آنزیم سیتوکروم P۴۵۰ است، باعث تولید این ترکیبات در آرابیداپسیس، توتون و ذرت که به طور عادی توانایی تولید این مواد را ندارند، می شود. تولید این ترکیبات در این گیاهان بستگی به در دسترس بودن پیش ماده های مسیر فنیل پروپانوئید دارد. القا یا مهندسی این مسیر می تواند در اصلاح و بهبود سامانه بیوسنتز ایزوفلاوون در گیاهان میزبان مهم باشد. ـ ژن های تنظیم کننده، تولید فلاوونوئید ها و آنتوسیانین ها یک روش برای مهندسی بیان ژن های یک مسیر بیوشیمیایی استفاده از عوامل رونویسی خاصی است که ژن های مسیر های بیوشیمیایی متعددی را کنترل می کنند. در دانه ذرت تولید آنتوسیانین توسط ترکیبی از دو عامل رونویسی R و Cl تنظیم می شود. پروتئین های R شباهت زیادی با پروتئین هایی که توسط ژن های مهره داران رمز می شود (ژن c-MYC) دارد در حالی که پروتئین های Cl مشابه محصولات ژن های c-MYB است. القای مسیر تولید فلاوونوئید با افزایش بیان این دو عامل رونویسی R و C۱ در سلول های تمایز نیافته ذرت در محیط کشت صورت می گیرد. در برنج افزایش بیان این دو عامل رونویسی مربوط به گیاه ذرت در کنار یک ژن دیگر باعث فعال شدن مسیر بیوسنتز آنتوسیانین و همچنین افزایش مقاومت گیاه برنج به قارچ ها می شود. در آرابیداپسیس، یک عامل رونویسی از نوع MYB به نام PAP۱ تشخیص داده شده است که افزایش بیان آن باعث تولید رنگدانه های بنفش پررنگ در زمان نمو گیاه می شود. این مثال ها نشان می دهد که می توان با افزایش بیان یک یا چند عامل رونویسی (حتی با استفاده از ژن های بیگانه در گیاه میزبان)، بر این سامانه قدرتمند تنظیمی ژنتیکی در هنگام نمو گیاه، غلبه کرد. عوامل رونویسی گاهی به عنوان مانع ذخیره سازی ترکیبات طبیعی نیز عمل می کند. غیرفعال سازی ژن عامل رونویسی MYB۴ در آرابیداپسیس می تواند باعث افزایش سطح موادی شود که تحمل گیاه را نسبت به تشعشعات اشعه ماوراءبنفش می افزایند. افزایش بیان ژن های تولیدکننده پروتئین FaMYB۱ که از دسته پروتئین های MYB است و از گیاه توت فرنگی به توتون منتقل شده است، باعث کاهش تولید رنگدانه های گل شده و سطح آنتوسیانین و فلاوونول در گیاه توتون پایین می آید. تحلیل این اتفاق اینگونه است که FaMYB۱ در میوه توت فرنگی به عنوان یک مانع در برخی از مراحل مسیر تولید فلاوونوئید عمل می کند. ● آلکالوئیدها ـ ژن های بیوسنتز ایندول آلکالوئیدها مسیر ترپنوئید ایندول آلکالوئید موضوع بسیاری از تحقیقات مهندسی ژنتیک بوده است چرا که حدود ۱۵ نوع از ترکیبات این مسیر از نظر صنعتی اهمیت دارند که آلکالوئید ضدتومور وینبلاستین از آن جمله است. همه این آلکالوئیدها در یک قسمت از مسیر بیوشیمیایی تا تولید ماده واسط استریکتوزیدین مشترک هستند و از این نقطه، مسیر در گونه های مختلف گیاهی تولیدکننده مواد آلکالوئیدی منشعب می شود. بیشتر مطالعات انجام شده برای تهیه نقشه ژنتیکی بخش اولیه و مشترک مسیر و افزودن میزان بیان ژن های این بخش از مسیر بوده است. هدف از این کارها افزایش فعالیت مسیر تولید آلکالوئیدها است. به طور مثال، ژن های رمزکننده تریپتوفان دِکربوکسیدلاز (TDC) و STR-SS در سلول های گیاه Catharnthus roseus به خوبی مورد مطالعه قرار گرفته است. افزایش بیان TDC باعث افزایش ماده حدواسط تریپتامین شده در حالی که به افزایش سطح آلکالوئیدها نمی انجامد اما با حضور STR، افزایش میزان آلکالوئیدها قابل ملاحظه است. با افزودن ماده حدواسط تریپتوفان و ترپنوئیدها به محیط غذایی لاین های سلولی مورد آزمایش، آنها ظرفیت تولید میزان بالایی از آلکالوئیدها را تا حدود یک میلی مول در لیتر بروز دادند. این موضوع به این معنی است که شاخه ترپنوئیدی مسیر بیوسنتز متوقف شده است. مطالعات تکمیلی نشان می دهد که مراحل محدودکننده دیگری نیز وجود دارند که در اینجا از ذکر آنها خودداری می کنیم. TDC و STR در گیاهان دیگری که مواد آلکالوئیدی تولید نمی کنند نیز بیان می شود. تغذیه کشت سلولی سلول های گیاه توتون با سِکولوگانین، باعث تولید استریکتوزیدین شده اما این ماده که یک گلوکو آلکالوئید است، به جای ذخیره در واکوئل برای تولید ایندول آلکالوئید در مراحل بعدی (همانند آنچه در Catharnthus roseus اتفاق می افتد)، به محیط کشت ترشح می شود. این موضوع اهمیت جنبه های فیزیولوژیکی را در تولید زیستی متابولیت های ثانویه نشان می دهد به طوری که نه تنها ژن های رمزکننده آنزیم های درگیر کاتالیز مراحل تولید زیستی در این امر مشارکت دارند بلکه ژن های دیگری نیز از جمله ژن های تنظیم pH و ژن های مربوط به انتقال مواد نیز یک پای قضیه هستند. ـ ژن های تنظیم کننده تولید ایندول آلکالوئید دو عامل رونویسی به نام های ORCA۲ و ORCA۳ که در چندین مرحله از مسیر بیوشیمیایی تولید آلکالوئید در Catharnthus roseus نقش تنظیمی دارند، تعیین شده اند. افزایش بیان ORCA۳ به تنهایی باعث افزایش تولید آلکالوئیدها نمی شود چرا که این عامل رونویسی، ژن G۱۰H را که یک آنزیم سیتوکروم P۴۵۰ موثر در کاتالیز مرحله اول تولید سکولوگانین است، تنظیم نمی کند. اما پس از تغذیه سلول ها با پیش ماده سکولوگانین که همان لوگانین است، تولید آلکالوئیدها تا میزان ۳ برابر افزایش می یابد. هر دو این عوامل تنظیمی (ORCA۲ و ORCA۳) درگیر تولید زیستی ترپنوئید ایندول آلکالوئید بوده گرچه کنترلی بر ژن G۱۰H ندارند. این موضوع نشان می دهد که ژن های دیگری نیز درگیر تنظیم فعالیت این مسیر هستند که می تواند موضوع پژوهش های بعدی در این زمینه باشد. نتایج تمامی این مطالعات یک پیام مهم را نیز داشت، برای افزایش بیان یک دسته از آنزیم های درگیر در یک مسیر بیوشیمیایی می توان از ژن های تنظیمی استفاده کرد به جای آنکه بیان هر یک از ژن ها را به طور جداگانه افزایش داد. تنش خشكي گياهان تنش به محدوده تغيير فيزيولوژيكي موجود زنده، توسط عوامل برهم زننده تعادل مي‌گويند. استرين به هرگونه تغيير فيزيكي و شيميايي اطلاق مي‌گردد كه به وسيله تنش‌‌ ايجاد مي‌شود ( Gaspar et al.,2002). اصطلاح تنش با مفاهيم گوناگون آن در اين تعريف فيزيولوژيكي به كاربرده مي‌شود و اين اصطلاح به عنوان پاسخي براي موقعيت‌هاي مختلف آن صدق مي‌كند. قابليت تغيير عادي سوخت و سازي، به عنوان پاسخ به پايداري در مقابل تغييرات محيطي تلقي مي‌شود كه مداوماً در تلاتم بوده و به طور روزانه در چرخه‌هاي فصلي قابل پيشبيني هستند. بنابراين، هرگونه انحراف يك عامل از حالت بهينه‌اش، منتج به تنش نمي‌شود. تنش امري ناگزير يا نوسان‌هاي شديد غير قابل پيشگويي تحميل شده برروي الگوهاي سوخت‌وسازي منظم مي‌باشد كه سبب خسارت در اثر بيماري يا نابه‌هنجاري فيزيولوژيكي مي‌شود. گياهان با اين‌كه، اكثراً در معرض بسياري از تنش‌ها، مثل خشكي، دماي پايين، نمك (شوري )، غرفابي، گرما، تنش اكسيدي و سميت فلرات سنگين قرار مي‌گيرند، اما در طبيعت به رشد خود ادامه مي‌دهند. خشكي يك اصطلاح هواشناسي است و معمولاً به صورت يك دوره طولاني بدون باران تعريف مي‌شود. عموماً تنش‌خشكي هنگامي رخ مي‌دهد كه آب قابل دسترسي در خاك كاهش‌يابد و اوضاع جوّي سبب از دست رفتن آب در اثر تعرق يا تبخير انجام‌گيرد. تحمل تنش خشكي تقريباً در همه گياهان مشاهده مي‌شود، اما اندازه آن از گياهي به گياه ديگر تفاوت دارد و حتي در داخل گونه‌هاي گياهي نيز فرق دارد. تنش كمبود آب و شوري براي اطمينان از ادامه بهري‌برداي گياهان زراعي و توليد مواد غذايي مورد نياز در گفتگوهاي جهاني جاي گرفته‌است (Jaleel et al., 2007b-e, Nakyama et al. 2007 ). اصطلاح كلاسيك گياه تغييراتي را ايجاد كرده است تا مقياس انتخاب فيزيولوژيكي با توجه به صرف زمان و تغيير پذيري ژنتيكي موجود زنده به كارگرفته مي‌شود ( Zhu, 2002 ). تحمل تنش‌هاي غير زنده به دليل ظرافت اثرات متقابل بين عوامل تنش‌زا و پديده‌هاي مولكولي، زيست‌شيميايي، فيزيولوژيكي تحت تأثير رشدونمو گياه، خيلي پيچيده و بغرنج مي‌باشد ( Razmjoo et al. 2008 ). پنانسيل بالا تحت تنش خشكي گلوگاه اصلاح گياهان زراعي است. در بسياري از حالت‌ها، پتانسيل عملكرد بالا مي‌تواند به عملكرد در محيط تنش تعديل يافته، ياري رساند .(Blum, 1996 ) تنش خشكي با كاهش موازنه آب، كه درآن روزنه‌ها بسته شده و مبادله گاز محدوديت ‌يابد، مورد بررسي‌قرار مي‌گيرد. خشكي (Desiccation) از دست دادن كامل آب است، به طوري‌كه به‌تواند موجب ازهم گسيختگي سوخت‌و‌سازي و ساختاري سلول و سرانجام توقف واكنش‌هاي آنزيمي گردد .( Smirnofs, 1993, Jaleel et al. 2007d ) تنش خشكي به وسيله كاهش محتويات آب، تضعيف پتانسيل آب برگ و نزول فشار تورگر، انسداد روزنه و كاهش بزرگ شدن سلول و رشد آن، بيان شده است ( شكل 1 ). تنش شديد آب مي‌تواند باعث توقف فتوسنتز، بي‌نظمي سوخت‌و‌سازي و سرانجام مرگ گياه را به دنبال داشته باشد (Jaleel et al. 2008c ). تنش آب از بزرگ‌ شدن سلول‌ها بيش تر از تقسيم سلولي جلوگيري مي‌كند و با تأثير بر فرآيندهاي فيزيولوژيكي و زيست‌شيميايي مثل فتوسنتز، تنفس، انتقال مجدد، جذب يوني، كربوهيدرات‌ها، سوخت‌و‌ساز مواد اندوخته‌اي و سازمان‌يابي رشد، موجب كاهش رشدگياه مي‌شود ( Jaleel et al., 2008a-e, Farooq et al. 2008b ). در گياهان، درك بهتر ريخت‌ - تشريحي ( مورفو-آناتومي ) و اساس فيزيولوژيكي تغييرات مقاومت تنش آب، مي‌تواند براي ايجاد ارقام جديد زراعي به منظور دستيابي به توليد بهتر، تحت شرايط تنش آبي مورد استفاده قرارگيرد ( .( nam et al., 2001, martinez et al. 2007واكنش‌هاي گياهان به تنش آبي در سطوح سازماني گوناگون بستگي به شدت و دوره تنش نيز همانند گونه‌هاي گياهي و مرحله رشد آن، داراي اختلاف معني‌داري مي‌باشد (chaves et al., 2004, Zhao et al., 2008 ). درك پاسخ گياهان به خشكي از اهميت بسياري برخوردار است و نيز يك قسمت اساسي ساختار گياهان زراعي متحمل خشكي را تشكيل مي‌دهد ( Reddy et al., 2004, Zhao et al., 2008 ) . اثرتنش‌خشكي برنشانويژگي‌هاي ريخت‌شناختي گياه ثابت شده است كه تنش خشكي يك عامل محدود كننده با اهميتي در مرحله اوليه رشد گياه و استقرار آن باشد. تنش خشكي هم در ارتفاع وهم در رشد گياه تأثير مي‌گذارد (Anjum et al., 2003 ). درميان گياهان زراعي، برنج به عنوان يك گياه زراعي غرقابي، احتمالاً از آسيب‌پذيرترين گياهان نسبت به ساير گونه‌ها در مقابل تنش خشكي است ( شكل 2 ). طول ساقه سويا در مواجه با شرايط كمبود آب، كاهش مي‌يابد( Specht et al. 2001). ارتفاع گياه در تنش كم ‌‌آبي گياهچه‌هاي مركبات تا 25 درصد كاهش مي‌يابد. طول ساقه در سيب‌زميني، سويا و جعفري به طور معني‌داري تحت تأثير تنش قرار مي‌گيرد. تنش‌آبي با پايين آوردن فشار تورگر به مقدار زيادي جلوي انبساط سلولي و رشد آن را مي‌گيرد. تنظيم اسمزي مي‌تواند قابليت حفظ فشار تورگر را براي ادامه حيات يا براي كمك رساندن به رشد ارزن مرواريدي در شرايط خشكي شديد فراهم سازد. كاهش ارتفاع گياه با كم شدن اندازه سلول و پيري بيش‌تر برگ گياه A. esculentus تحت شرايط تنش آبي همراه شد. توسعه سطح‌ ‌برگ اپتيمم براي فتوسنتز و عملكرد ماده خشك اهميت به سزايي دارد. اغلب، تنش كم‌آبي در گونه‌هاي زيادي از گياهان مثل Populus، سويا و در تعدادي از گونه‌هاي ديگر، رشد برگ را برعكس سطح برگ كاهش مي‌دهد. اختلاف بين‌گونه‌اي در Populus هم‌بوم، در تعداد كل برگ، سطح كل برگ و بيوماس كل برگ تحت تنش خشكي، معني‌دار بوده است. اين اثر رشد برگ در گندم حساس‌تر از ذرت و آفتابگردان بوده است. توليد سيستم ريشه‌اي منشعب گياه تحت تنش در خاك خشك اهميت زيادي دارد و گونه‌ها يا واريته‌هاي يك گونه در توليد چنين ريشه‌هايي اختلاف بسياري با هم دارند. (شكل 3. مثال برنج ). اهميت ريشه در به‌دست آوردن آب مورد نياز گياه از بلند مدت دانسته‌شده است. يك سازگان ريشه‌اي فعّال در مراحل اوليه رشد گياه و جذب آب از لايه‌هاي سطحي خاك در حبوبات باعث شتاب رشد گياه مي‌شود و برعكس، از راه تبخير به‌سادگي افت مي‌كند. توسعه چنين سازگاني در ريشه، جذب آب را تا اندازه‌اي افزايش داده و با بالا بردن ميزان پرولين درگياه Phoenix dactylifera ( ققنوس ) فشار اسمزي موردنياز گياه را ثابت نگه‌مي دارد ( Djibri et al., 2005 ). افزايش رشد ريشه ناشي از تنش آب در آفتابگردان و در گياه Catharanthus roseus گزارش شده‌است. وزن خشك ريشه گونه‌هاي پرجمعيت تحت تنش متوسط و شديد، كاهشي را نشان مي‌دهد. افزايش نسبت ريشه به قسمت هوايي گياه در اثر شرايط خشكي به مقدار اسيدآبسزيك ريشه و اندام‌هاي هوايي مربوط بود. در گندم و ذرت رشد ريشه در اثر كمبود آب به طور معني‌داري كاهش نيافت. وزن تر و خشك گياهان بزرگ كه تحت شرايط محدوديت آب قرار داشته‌اند، متناسب بوده‌است. برعكس‌آن، درگياهان زراعي كاهش توليد بيوماس تر و خشك تحت تأثير تنش آب مشاهده‌ شده ‌است (Frooq et al., 2009 ) . توانمندهاي توليدي گياه در مواجه با تنش خشكي به‌طورشديد به فرآيندهاي جزءبندي ماده خشك و توزيع بيوماس، بستگي‌دارد. كاهش بيوماس ناشي از تنش آب تقريبا در همه زادمون‌هاي (ژنوتيپ ) آفتابگردان مشاهده مي‌شود. اما، بعضي از زادمون‌ها تحمل تنش بهتر از سايرين را نشان دارند. تنش كم‌آبي در وزن خشك شاخ‌ و برگ تأثير دارد. درحالي‌كه، وزن خشك اندام‌هاي هوايي گياه بيش‌تر از وزن خشك ريشه كاهش يافت. در سويا، گياهچه‌هاي Poncirus trifoliatae، لوبيا معمولي و Petroselinum crispum در اثر تنش كم‌آبي مشاهده‌شد كه بيوماس آن‌ها كاهش مي‌يابد. تحمل تنش ملايم برحسب جرم خشك اندام‌هاي هوايي گياهان در برنج اعلام شده است. عملكرد و صفات وابسته به‌آن بيش‌تر اوقات، هدف نهايي كشت گياهان زراعي، عملكرد قابل برداشت آن‌هاست. گونه‌هاي زراعي تحت تنش خشكي، از نظر عملكرد برداشت نهايي باهم تفاوت‌هاي معني‌دار زيادي دارند ( شكل 4 ). در كشت زود ‌هنگام آفتابگردان، عملكرد آن هم ازنظر تعداد دانه و هم وزن دانه افزايش نشان داده‌است ( Soriano et al., 2002 ). جداكردن ماده خشك برگ، روندي است كه در تعيين عملكرد گياه جعفري تحت تنش آبي، انجام مي‌شود. تأثير كمبود آب برشاخص برداشت در گياه آفتابگردان مطابق اثر متقابل بين زمان و شدت نسبي به فرآيندهايي كه اجزاء عملكرد را در بر دارند، پيچيدگي زيادي را حايز بوده‌ است. تنش خشكي، آفتابگردان در مرحله تشكيل جوانه گل، از نظر عملكرد دانه و بيولوژيك تعيين كننده ‌تر از مرحله پرشدن دانه مي‌باشد. در گندم اجزاء عملكرد مثل تعداد دانه در واحد زايشي و اندازه دانه، در تيمار تنش خشكي پيش از گرده‌افشاني كاهش داشت. در تعدادي از مطالعات مربوط به گياه ذرت، تنش خشكي به طور وسيعي عملكرد دانه را كاهش داده است، به‌طوري‌كه، اين كاهش عملكرد به مقدار برگ‌ريزان ناشي از تنش آبي در ابتداي رشد زايشي بستگي داشت. تنش آبي، عملكرد دانه‌ را در سويا كاهش مي‌دهد، كه معمولا كم‌تر از پوسته و بيش‌تر از دانه در واحد سطح حاصل مي‌شود ( Specht et al., 2001 ). سويا در تنش آبي، هنگامي كه با تيمار شاهد به‌خوبي آبياري شده، مقايسه گرديد، عملكرد آن خيلي پايين آمد( Specht et al., 2001 ). تنش آبي، قطر داته، وزن 100 فندقه و عملكرد بر هر بوته آفتابگردان را كاهش داد. قطر طبق با وزن تر ريشه و اندام‌هاي هوايي داراي همبستگي منفي بود، درحالي‌كه، بين وزن خشك اندام‌هاي هوايي و عملكرد فندقه در هر بوته گياه در شرايط تنش آبي همبستگي مثبتي وجود داشت (Tahir and Mahid, 2001). تنش آبي به‌مدت بيش‌تر از 12 روز، در مرحله گلدهي و پرشدن دانه ( در خاك لومي- رسي ) از نظر كاهش عملكرد فندقه در آفتابگردان، عملكرد دانه در لوبياي معمولي و سبز، ذرت و يكي از گونه‌هاي جنس جعفري به نام پتروسلينوم كريسپوم، بيش‌ترين خسارت را دريافت كردند. تأثير تنش خشكي در تركيب شيميايي رنگيزه‌هاي فتوسنتزي اصولاّ رنگيزه‌هاي فتوسنتزي براي گياهان از نظر برداشت نوري و توليد توان احيايي ارزشمند مي‌باشند. هم كلروفيل a و هم كلروفيل b با خشكي خاك ناسازگار هستند (Frooq et al., 2009 ). از طرف ديگر، كاروتنوئيدها داراي نقش افزايشي بوده و به طور جزئي به پايداري گياهان در مقابل ناملايمات خشكي كمك مي‌نمايند. دليل تغييرات كلروفيل‌‌ها و كاروتنوئيدها در گياهان دچار تنش خشكي، به طور خلاصه در ادامه اين نوشته شرح داده مي‌شود: كلروفيل تنش خشكي تغييراتي را در نسبت كلروفيل a ، b و كاروتنوئيدها تحميل مي‌كند. كاهش محتويات كلروفيل گياه‌زراعي پنبه و كاتارانتوس روزوس در مقابل تنش خشكي نيز گزارش شده‌است. مقدار كلروفيل در گياه آفتابگردان و Vaccinium myrtillus در اثر كمبود شدت آب در سطح معني‌داري كاهش يافت. سرعت فتوسنتزي برگ گياهان عالي با كاهش مقدار نسبي آب و پتانسيل آب برگ، كم مي‌شود (Lawlor & Cronic, 2002 ). معهذا، در ادامه اين بحث، خشكي‌هوا از دوراه، بسته‌شدن روزنه‌ها و يا بازداري سوخت‌سازي، در فتوسنتز محدوديت ايجاد مي‌كند. در تنش خشكي، محدوديت روزنه‌اي و غير روزنه‌اي، هردو دركاهش فتوسنتز نقش اصلي را دارند. محدوديت در قتوسنتز در اثر تنش خشكي از راه تضعيف سوخت و سازي، پديده‌اي پيچيده‌تر از محدوديت روزنه‌اي بوده و در آفتابگردان در اثر كاهش محتويات رنگيزه‌‌هاي فتوسنتزي حادث مي‌گردد. در دولاين Okra در رژيم محدودكننده آب، محتويات كلروفيلb افزايش يافت. درحالي‌كه، كلروفيلa ثابت ماند و تأثيري نكرد. در نتيجه در نسبت كلروفيل a به b در هردو كولتيوار كاهش معني‌داري مشاهده گرديد. كاروتنوئيدها كاروتنوئيدها گروهي از مولكول‌هاي بزرگ ايزوپرونوئيدي هستند كه در اندامك‌هاي فتوسنتزكننده و بسياري از غيرفتوسنتزكننده‌ها، سنتز مي‌شوند. كاروتنوئيدها به كاروتن‌هاي هيدروكربني مثل ليكوپن و بتاكاروتن يا زانتوفيل‌ها تقسيم مي‌شوند كه نمونه‌اي از آن لوتئين است. آسيب اكسيدي تنش‌خشكي در بافت‌هاي گياهي معمولاّ توسط عمل مربوط به سيستم‌هاي ضداكسيدكنندگي آنزيمي و غير آنزيمي فرونشانده مي‌شود. اين ضداكسيدكننده‌ها شامل كاروتن‌ها، آسكوربات‌ها (AA ) آلفا – توكوفرول، گلوتاتيون احيايي (GSH ) و آنزيم‌هايي شامل سوپر اكسيد ديسموتازها، پراكسيدازها (POD )، آسكوربيك پراكسيدازها ( APX )، كاتالاز ( ‍CAT ) پلي فنول اكسيدازها ( PPO ) و گلوتاتيون رداكتاز. كاروتن‌ها يك بخش كليدي سيستم دفاعي آنتي‌اكسيداني گياه را تشكيل مي‌دهند. ولي، به تخريب اكسيدكننده‌ها خيلي حساسند. بتاكاروتن‌ها در كلروپلاست‌هاي همه گياهان سبز وجود دارند، كه به طور اختصاصي به هسته مركزي كمپلكس‌‌هاي PSI و PSII اتصال دارند ( Havaux, 1998 ). حفاظت از اثرات زيان‌آور ROS در اين مكان براي وظايف كاركردي كلروپلاست ضروري است دراين‌جا، بتا-كاروتن، به‌عنوان يك رنگيزه كمكي به صورت يك آنتي اكسيدان قوي عمل مي‌كند و نقش بي‌مانندي‌را در حفاظت فتوشيميايي و محافظت از آن برعهده دارد ( Havaux, 1998 ). نقش حفاظتي اصلي بتا-كاروتن در بافت فتوسنتزي ممكن است از دفع سگانه كلروفيل ناشي شده باشد كه ازتوليد اكسيژن اتمي جلوگيري به عمل آورده و از آسيب اكسايشي حاصل از آن حفاظت مي‌كند( Froog et al., 2009 ). اصلاح سنتز رنگيزه‌ها تنش آبي در ميان ساير تغييرات، داراي توانايي كاهش‌دهندگي غلظت كلروفيل‌ها و كاروتنوئيدهاي بافت‌هاي گياهي است كه در درجه اول با توليد ROS در تيلاكوئيدها مؤفق به اين كار مي‌شود. در رابطه با مديريت‌هاي اصلاح محتويات رنگيزه اي در تنش‌آبي، گزارش‌هاي اندكي وجود دارد. اين گزارش‌ها نشان مي‌دهند، به كاربردن خارجي براسينوليدها، يوني‌كونازول‌ها و متيل جاسمونات، تحمل به خشكي را با افزايش فعاليت SOD، CAT و APX، ABA و محدود كردن مقدار كل كاروتنوئيدها را در ذرت اصلاح مي‌كند (Li et al., 1998 ). درحالي‌كه، متيل جاسمونات سنتز بتاكاروتن را تا سه برابر افزايش و به همان اندازه محتويات كلروفيل را در لايه اپيدرمي، تجزيه مي‌كند (Perez et al., 1993 ). به همين منوال، يك نقش مهم توكوفرول‌ها و ليپيدهاي محلول داراي خاصيت آنتي اكسيداني در كلروپلاست‌ها، براي اصلاح محتويات رنگيزه‌ها تحت شرايط تنش در اندامك‌هاي فتوسنتزي توتون پيشنهاد شده‌است. اين اطلاعات دليل قانع كننده‌اي مبني بر القاء سنتز رنگيزه‌ها يا تغيير بيوسنتز آن‌ها در جهت افزايش تحمل به خشكي گياهان بوده‌است. نتيجه‌گيري تنش خشكي بر ميزان رشد، ماده خشك و عملكر قابل برداشت تعدادي از گونه‌هاي گياهي اثر مي‌گذارد. ولي، تحمل هريك از گونه‌ها در اين بازداري به طورقابل توجهي متفاوت است. يك سيستم ريشه‌اي منشعب با تحمل خشكي در گيرشده و در درجه اول توليد بيوماس بالايي دارد كه ناشي از توانايي جذب آب بيش‌تر و انتقال آن به بخش‌هاي بالايي خاك به منظور انجام فتوسنتز مي‌باشد. به اضافه براي عوامل ديگر، تغييرات رنگيزه‌هاي فتوسنتزي براي تحمل به خشكي از اهميت بالايي برخوردار هستند. از ميان دوگروه رنگيزه‌هاي فتوسنتزي، در تحمل خشكي شامل: برداشت نوري و حفاظت از آسيب اكسيدي ناشي از اثر خشكي، نقش‌هاي متنوعي دارند. بنابراين، محتويات افزايش يافته كاروتنوئيدها براي تحمل تنش خشكي اهميت به سزايي دارد.