مقاله فتوسنتز در رشد گیاهان (docx) 23 صفحه

دسته بندی : تحقیق

نوع فایل : Word (.docx) ( قابل ویرایش و آماده پرینت )

تعداد صفحات: 23 صفحه

قسمتی از متن Word (.docx) :

فهرست TOC \o "1-3" \h \z \u دید کلی PAGEREF _Toc311310114 \h 3فتوسنتز PAGEREF _Toc311310115 \h 4رنگدانه‌های فتوسنتزی PAGEREF _Toc311310116 \h 5مکانیزم جذب نور در گیرنده‌های نوری PAGEREF _Toc311310117 \h 5واکنشهای نوری فتوسنتز PAGEREF _Toc311310118 \h 6واکنشهای تاریکی فتوسنتز PAGEREF _Toc311310119 \h 7چشم انداز PAGEREF _Toc311310120 \h 7شناخت محیط رشد:فتوسنتز PAGEREF _Toc311310121 \h 7فتوسنتز تنفس و تنفس نوری در گیاهان عالی PAGEREF _Toc311310122 \h 8واکنش های نوری (فتوشیمیاییی) PAGEREF _Toc311310123 \h 9واکنشهای تاریکی PAGEREF _Toc311310124 \h 10سیستمهای فتوسنتز C3 و C4 PAGEREF _Toc311310125 \h 10تنفس PAGEREF _Toc311310126 \h 12تنفس نوری PAGEREF _Toc311310127 \h 13عوامل محیطی مؤثر در رشد و نمو گیاهان باغبانی PAGEREF _Toc311310128 \h 14دما : PAGEREF _Toc311310129 \h 15نياز سرمايی (Chilling requirement): PAGEREF _Toc311310130 \h 16اثر عرض جغرافيايی در دمای محل : PAGEREF _Toc311310131 \h 16اثر ارتفاع در دما : PAGEREF _Toc311310132 \h 17تنش دمای زياد : PAGEREF _Toc311310133 \h 18درجه – روز رشد(Growth Degree days(GDD) : PAGEREF _Toc311310134 \h 18نور : PAGEREF _Toc311310135 \h 19كيفيت نور : PAGEREF _Toc311310136 \h 19مدت نور : PAGEREF _Toc311310137 \h 20شدت نور : PAGEREF _Toc311310138 \h 21خاك : PAGEREF _Toc311310139 \h 22آب : PAGEREF _Toc311310140 \h 22هوا : PAGEREF _Toc311310141 \h 23منابع : PAGEREF _Toc311310142 \h 24 نقش فتوسنتزدر رشد گیاهان فتوسنتز (photosynthesis) از نظر لغوی به معنای تولید با استفاده از نور خورشید است. فتوسنتز شامل دو دسته واکنش است که هردو در کلروپلاستها صورت می‌گیرند. طی فتوسنتز انرژی و آب و اکسیژن تولید می‌شود. دید کلی زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز تنها فرایند مهم بیولوژیکی است که می‌تواند از این انرژی استفاده کند. علاوه بر این بخش عمده‌ای از منابع انرژی در این سیاره ناشی از فعالیتهای فتوسنتزی انجام شده در این زمان یا در زمانهای گذشته می‌باشد. فعال‌ترین بافت فتوسنتزی گیاهان عالی مزوفیل برگ است. سلولهای مزوفیل دارای تعداد زیادی کلروپلاست هستند که حاوی رنگدانه‌های سبز ویژه‌ای به نام کلروفیل برای جذب نور می‌باشند. در فتوسنتز انرژی خورشیدی برای اکسیداسیون آب ، آزاد کردن اکسیژن و نیز احیا کردن دی‌اکسید کربن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار می‌رود. این مجموعه از کارها را واکنشهای نوری فتوسنتز می‌نامند. محصولات نهایی واکنشهای نوری برای ساخت مواد قندی مورد استفاده قرار می‌گیرد که به مرحله ساخت قندهاواکنشهای تاریکی فتوسنتز گفته می‌شود. محل انجام واکنشهای نوری و تاریکی در داخل کلروپلاست متفاوت است. فتوسنتز فرایندی که گیاهان سبز به وسیله آن قادرند انرژی تابشی خورشید را دریافت کنند و از آن در تولید قند ها استفاده کنند بی نهایت پیچیده است تا بحا ل این فرآ یند بصورت آزمایشگاهی تکرار نشده است . شیمی فتوسنتز را میتوان در فرایندی خلاصه کرد که در طی آن آب به گاز کربنیک تزکیب می شود و هیدراتهای کربن را تولید می کند. این فرآیند در حضور کلروفیل که رنگدانه ای سبز رنگ در برگ گیاهان است انجام می گیرد و برای پیشبرد واکنش های فتوسنتز به انرژی نورانی نیاز دارد. مراحلی که طی آنها ،گیاه انرژی نورانی را دریافت می کند واکنش های روشنایی یا واکنش های نوری فتوسنتز شناخته می شود و مراحلی که احیای گاز کربنیک و تشکیل قند ها را در بر می گیرد مربوط به واکنش های تاریکی می باشد. زیرا این واکنش ها بعد از اینکه انرژی نورانی توسط شبکه مولکولی دریافت کننده ی نور، گرفته شده و در ترکیبات شیمیایی خاصی ذخیره شد، در تاریکی انجام می گیرند. رنگدانه‌های فتوسنتزی انرژی نور خورشید ابتدا بوسیله رنگدانه‌های نوری گیاهان جذب می‌شود. همه رنگدانه‌هایی که در فتوسنتز فعالیت دارند در کلروپلاست یافت می‌شوند. کلروفیلها و باکترو کلروفیلها که در بعضی از باکتریها یافت می‌شوند رنگدانه‌های رایج موجودات فتوسنتز کننده هستند. البته همه موجودات فتوسنتز کننده دارای مخلوطی از بیش از یک رنگدانه هستند که هر کدام عمل خاصی را انجام می‌دهند. از دیگر رنگدانه‌ها می‌توان به کاروتنوئیدها و گرانتوفیل اشاره کرد. کلروپلاست محلی است که در آن فتوسنتز صورت می‌گیرد برجسته‌ترین خصوصیت ساختمانی کلروپلاست ، سیستم فشرده غشاهای درونی است که به تیلاکوئید معروف است. کل کلروفیل در این سیستم غشایی که محل واکنش نوری فتوسنتز است قرار گرفته است. واکنشهای احیای کربن یا واکنشهای تاریکی در استروما (ناحیه‌ای از کلروپلاست که بیرون تیلاکوئید قرار گرفته است) صورت می‌گیرند. تیلاکوئیدها خیلی نزدیک به یکدیگر قرار دارند که به تیغه‌های گرانا موسومند. مکانیزم جذب نور در گیرنده‌های نوری موجودات فتوسنتز کننده دارای دو مرکز نوری متفاوت هستند که پشت سر هم آرایش یافته‌اند و سیستمهای نوری 1 و 2 نامیده می‌شوند. سیستمهای گیرنده در رده‌های مختلف موجودات فتوسنتز کننده تفاوت قابل ملاحظه‌ای دارند. در صورتی که مراکز واکنش حتی در موجوداتی که نسبتا اختلاف دارند یکسان است. مکانیزمی که از آن طریق انرژی تحریک کننده از کلروفیل به مرکز واکنش می‌رسد، اخیرا به صورت انتقال رزونانس از آن یاد شده است. در این فرایند فوتونها به سادگی از یک مولکول کلروفیل دفع و توسط مولکول دیگر جذب نمی‌شوند. بیشتر انرژی تحریک کننده از طریق فرایند غیر تشعشعی از یک مولکول به مولکول دیگر منتقل می‌شود. یک مثال مناسب برای درک فرایند انتقال رزونانس ، انتقال انرژی بین دو رشته سیم تنظیم شده (کوک) است. اگر یکی از رشته‌ها ضربه بخورد و درست نزدیک دیگری قرار گیرد رشته تنظیم شده دیگر مقداری انرژی از اولی دریافت نموده و شروع به ارتعاش می‌کند. کار آیی انتقال انرژی بین دو رشته تنظیم شده به فاصله آنها از یکدیگر ، جهت‌گیری نسبی آنها و نیز تواترهای ارتعاشی بستگی دارد که مشابه انتقال انرژی در ترکیبات گیرنده است. واکنشهای نوری فتوسنتز موجودات فتوسنتز کننده از طریق اکسید کردن آب به مولکول اکسیژن و احیای نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات ،‌ الکترون را به صورت غیر چرخه‌ای منتقل می‌کنند. بخشی از انرژی فوتون از طریق اختلاف PH و اختلاف پتانسیل الکتریکی در دو طرف غشای فتوسنتزی به صورت انرژی پتانسیل شیمیایی (آدنوزین تری فسفات) ذخیره می‌شود. این ترکیبات پر انرژی انرژی لازم برای احیای کربن در واکنشهای تاریکی فتوسنتز را تامین می‌کنند. واکنشهای تاریکی فتوسنتز واکنشهایی که باعث احیای دی‌اکسید کربن به کربوهیدرات می‌شوند موجب مصرف نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید فسفات و آدنوزین تری فسفات می‌گردند. این واکنشها به واکنشهای تاریکی فتوسنتز معروف هستند زیرا مستقیما به نور نیاز ندارند. مکانیزم انجام این واکنشها در گروههای مختلف گیاهی متفاوت است و میزان بازده حاصل هم متفاوت خواهد بود. چشم انداز اخیرا در مجامع بین‌المللی بحثهایی راجع به اعتبار پیشگوییهای مربوط به اثر جنگ هسته‌ای بر بیوسفر به میان آمده است. برخی مطالعات پیشگویی می‌کنند که جنگهای هسته‌ای ابرهای عظیمی از گردو غبار را بوجود می‌آورند که قادرند ماهها جلوی تابش خورشید را بگیرند که به این پدیده زمستان هسته‌ای گفته می‌شود. آنچه مسلم است در غیاب خورشید پوششهای طبیعی و گیاهان زراعی از بین خواهند رفت و از هم پاشیدگی زنجیره غذایی نتایج مصیبت باری را به دنبال خواهد داشت. این موارد بر این واقعیت تاکید دارند که فتوسنتز بدون وجود نور ممکن نیست و فرایند فتوسنتز رمز وجود حیات بر روی کره زمین است. شناخت محیط رشد:فتوسنتز در فرآیند فتوسنتز اندامک(Organell) کلروپلاست که کلروفیل است، انرژی نورانی را گرفته و با کمک آن، ملکول آب را می شکند و تولید انرژی شیمیایی می کند، همین کار انرژی است که در تثبیت گاز انیدرید کربنیک و ساخته شدن قندهای ساده به کار می رود. چنانچه از تعریف پیدا است نور در این عمل، نقش اصلی را به عهده دارد، ولی قسمت اعظم نوری که به گیاه می تابد در عمل فتوسنتز به کار گرفته نمی شود و تنها حدود یک درصد آن صرف این کار می گردد و بقیه مقداری بازتاب و مقداری هم صرف گرم نمودن برگ می شود که به فرآیند فتوسنتز سرعت می بخشد. عمل فتوسنتز تا حدود 1200 فوت کندل رابطه مستقیمی با شدت نور دارد ولی از آنجا که بویژه در گیاهانی که شاخساره متراکم دارند تنها معدودی از برگ ها در معرض تابش مستقیم آفتاب هستند و بقیه برگها در سایه سایر برگها واقع می شوند، بنابراین نور باید با شدتی بسیار بیش از مقدار لازم به برگها بتابد تا تمام برگها بتوانند از مقدار لازم نور برخوردار شوند. گیاهان مختلف برای عمل فتوسنتز به شدت نورهای گوناگونی نیاز دارند و بر طبق این نیاز گیاهان را می توان به چهار دسته زیر تقسیم کرد 1- گیاهان سایه دوست(Shade plants) (مثل سرخس و فیکوس). 2- گیاهان آفتاب دوست (plants Sun)(مثل داودی و گل سرخ). 3- گیاهان سایه – آفتاب دوست (Partial shade plants)(مثل بگونیا، سیکلامن، حسن یوسف). 4- گیاهان غیر حساس (Light intensity intensitive)(مثل ماگنولیا). فتوسنتز تنفس و تنفس نوری در گیاهان عالی فتوسنتز تنفس و تنفس نوری در گیاهان عالی:گازکربنیک هوا ماده اصلی است که پیکره گیاهان از آن ساخته شده است. در حقیقت فرآیند فتوسنتز به وسیله احیای گار کربنیک و تشکیل ترکیبات انرژی زا مواد خام آلی و انرژی لازم برای کلیه واکنش های سازنده مواد در گیاه را فراهم می کند و در نتیجه انجام این واکنش ها مواد غذایی مورد نیاز نظیر هیدراتهای کربن، پرتئین ها و چربی ها تولید می شوند عوامل متعددی مانند کمبود مواد عالی و آب ، از طریق کاهش فتوسنتز عملکرد گیاهان را محدود می کنند بر خلاف اهمیت آشکاری که فتوسنتز در عملکرد گیاهان زراعی دارد. رابطه ی بین فتوسنتز و عملکرد مستقیم نمی باشد . یک گیاه زراعی که سرعت فتوسنتز در برگ های آن زیاد است، الزاما محصول اقتصادی زیادی نخواهد داشت . از سوی دیگر چنانچه فتوسنتز در یک محصول زراعی به اندازه کافی انجام نگیرد، نمی تواند عملکرد مطلوبی داشته باشد. واکنش های نوری (فتوشیمیاییی) دریافت نور مستلزم همکاری نزدیک بین تعداد زیادی از مولکول های کلروفیل و ترکیبات شیمیایی دیگری است که به عنوان کاتالیزور در واکنش های مختلف شرکت دارند اگر چه جزئیات این فرآیند هنوز به طور کامل روشن نیست ولی به هر حال این واکنش ها در ابتدا با جذب یک فوتون بوسیله مولکول های کلروفیل آغاز می شود. مولکول های کلروفیل در اثر جذب انرژی تحریک می شوند، این مولکول های تحریک شونده قادر به انجام کار هستند و می توتنند انرژی شیمیایی خود را به سایر ترکیبات انتقال دهند. در شبکه کلروپلاستی هر 200 مولکول کلروفیل که به نام فتوسیستم خوانده می شود دریافت شد و به محل واکنش انتقال یافت؛ بین انرژی نوارانی منتقل شده و مولکول آب واکنش های فیزیکی-شیمیایی انجام می گیرد. در نتیجه این واکنش ها، مولکول آب شکسته می شود و اکسیژن یک الکترون آزاد می شود. الکترون آزاد شده به سطح انرژی بالاتری صعود می کند. تصور می شود که نور ابتدا به وسیله فتوسنتز جذب می شود، سپس یک الکترون فعال می شود و اکسیژن خارج می شود الکترون فعال شده، توسط گروهی از مولکول ها ناقل الکترون از بین شبکه فتوسنتز 2 و فتوسنتز 1 عبور می کند و جریان عبور مقداری از انرژی پتانسیل شیمیایی خود را از دست می دهد. در این فرآیند هر چند انرژی پتانسیل الکترون تنزل می یابد ولی یکی از پروتئین ها ک وسیله انرژی الکترون فعال شده است به عنوان کاتالیزور در واکنش میان آدنوزین دی فسفات (ADP) و یون فسفات مصزفی وارد عمل می شود و در نتیجه آدنوزین تری فسفات (ATP) تشکیل می شود بنابراین قسمتی از انرژی دریافت شده از فوتون به پیوند پر انرژی فسفات در مولکول ATP منتقل می شود. به دنبال تشکیل ATP الکترون به فتوسنتز I منتقل می شود و آن را فعال می کند . دومین الکترون وارد سیستم می گردد و مو جب تو لید شدن NADPH می گردد . ATP و NADPH انرژی رایج سلولی هستند و واکنش های مر حله تاریکی را به پیش می برند . واکنشهای تاریکی واکنشهای شیمیایی که توسط آنها گازکربنیک در جریان فتوسنتز احیا می شود سیکل پیچیده ای را در بر می گیرد که به آن سیکل می گویند. در سیکل کلوین NADPH و ATP برای ساخته شدن ریبولوز او ۵ دی فسفات RUDP به مصرف می رسد. RUDP در حضور آنزیم ریبولوز دی فسفسات کربوکسیلاز با گاز کربنیک ترکیب می شود و دو مولکول اسید 3 فسفو گلیسیریک ایجاد می کند.RUDP سپس از طریق تعدادی واکنش شیمیایی بوسیله ترکیباتی که شامل 3،4،5،6و7 اتم کربن هستند، مجددا ساخته می شود. هر بار که این چرخه تکرار می شود، یک اتم کربن خالص در گیاه تثبیت می شود. کربن به وسیله CO2 هوا وارد چرخه کلوین می شود واز طریق واکنش های گلوکز و فروکتوز برای تولید ساکاروز از سیکل خارج می شود . ساکاروز که از کلروپلاست به درون سلولهای گیاهی منتقل می شود. انرژی و کربن را برای کلید فعل وانفعالات ساخت مواد (سنتزی) در گیاه تامین می شود. سیستمهای فتوسنتز C3 و C4 مطالعات در سالهای اخیر مشخص کرده است که بعضی گونه ها در جریان فتوسنتز دارای واکنش های اضافی دیگر نیز می باشند. دراین گونه ها نخستین محصول قابل تشخیص در اثر تثبیت CO2 ، ترکیب سه کربنه 3 فسفو گلیسیریک نیست بلکه به جای آن ترکیب چها کربنه ای بنام اگزالوستیک ایجاد می شود و این اسید نیز به سرعت به اسید مالیک یا اسید اسپارتیک تبدیل می شود. به منظور تفکیک این دو مسیر متفاوت فتوسنتز ، معمولا گونه هایی که در فتوسنتز آنها سیکل کلوین به تنهایی انجام می گیرد ، به گیاهان C3 معروفند و به همین ترتیب علامت C4 برای گونه هایی به کار می رود که در آنها اولین محصول پایدار در اثر احیای CO2 یک اسید چهار کربنه است. برخی از گونه های زراعی دارای سیستم فتوسنتز C3 و گروهی نیز C4 می باشند. گونه های C4 نظیر ذرت، سورگوم و نیشکر در شرایط مطلوب در زمره پر محصول ترین گونه های زراعی قرار دارند. به نظر می رسد در سیستم فتوسنتزهای C4 تغییرات تکاملی در جهتی انجام گرفته است که باعث می شود، غلظت گازکربنیک در محل آنزیم RUDP کربوکسیلاز که عمل کربوکسیلاسیون را انجام می دهد، افزایش یابد. برگها در گونه های C4 دارای نظم ساختمانی ویژه ای هستند و این نظم باعث انجام واکنش های بیوشیمی می شود. ساختمان برگ در گونه های C4 شامل تعداد زیادی رگبرگ است که کلر رگبرگ توسط محفظه یا غلافی از سلول های سبزرنگ پاراشیمی محصور شده است. دسته های غلاف آوندی دارای دیواره ضخیم و نعداد زیادی کلروپلاست درشت است. با تحقیقات زیادی که بر روی گیاه نیشکر(C4) انجام گردید مشخص شد که در برگ های نیشکر گازکربنیک نخستین بار فقط در سلولهای مزوفیل برگ تثبیت می شود. آنزیمی که مسئول اولین مرحله تثبیت CO2 در برگهای نیشکر است، فسفوانول پیروات کربوکسیلاز(PEPکربوکسیلاز) است، این آنزیم میل ترکیبی زیادی با گاز کربنیک دارد و کارایی آن در جذب CO2 حتی در غلظت پایین گارپزکربنیک موجود در جو، زیاد است. آنزیم PEP کربوکسیلاز در سلولهای مزوفیل یافت می شود و CO2 به وسیله این آنزیم تثبیت شده و به سرعت به اسید مالیک تبدیل شده و به سلول های غلاف آوندی پمپ می گردد. در درون سلول های غلاف آوندی اسید مالیک دکربوکسیله شده و CO2 آزاد می گردد و به چرخه کلوین وارد می شود که حاصل این چرخه تولید ATP و NADPH می باشد. تثبیت CO2 در گیاهان C3 و C4 هزینه هایی از نظر انزژی برای گیاه در بر دارد . در گیاهان C3 به ازا تثبیت هر مولکول CO2 ، سه عدد ATP و دو عدد NADPH هزینه می گردد اما در گیاهان C4 به ازا تثبیت هر مولکول CO2 ، پنج عدد ATP و دو عدد NADPH هزینه می گردد. پس انرژی صرف شده برای تثبیت CO2 احتیاج به دو آنزیم کربوکسیلاسیون دارند این دو آنزیم بسیار متضاد با هم عمل می کنند و بسیار رقیب هم هستند و باید به نحوی از یکدیگر جدا نگه داشته شوند. در گیاهان C4 جدایی دو آنزیم PEP کربوکسیلاز و RUBISCO به صورت مکانی است. بدین مفهوم که در سلولهای مزوفیل تنها PEP کربوکسیلاز داریم و RUBISCO نداریم و در غلاف فقط RUBISCO داریم و PEP کربوکسیلاز نداریم. تنفس تنفس فرایندی است که بوسیله آن گیاهان و جانوران ترکیبات مختلف کربن را مصرف می کند تا انرژی آنها به اشکال مفیدتری نظیر انرژی پتانسیل شیمیایی ATP، NADPH تبدیل کنند. بسیاری از واکنشهای لازم برای تنفس در سال 1930 به وسیله کریس و همکارانش کسف گردید. واکنش هایی که قندها را اکسید می کنند وآب و گاز کربنیک تولید می کنند، معمولا چرخه کریس یا چرخه تری کربوکسید نامیده می شود. در طی فرآیند تنفس گیاه انرژی نورانی را که در جریان فتوسنتز در ترکیبات کربن تثبیت کرده ، در زمان و مکان مورد نیاز به اشکال قابل استفاده تغییر می دهد در حالت کلی این فرآیند به صورت زیر است : انرژی +H2O + CO2 ------------------- O2 + CH2O به نظر می رسد تنفس عکس عمل فتوسنتز می باشد. تمامی سلول های گیاهی برای انجام کلیه اعمال ضروری خود نظیر انتقال قندها، سنتز پروتئین ها، ساختن دیواره سلولی وسایر فعالیت های حیاتی به انرژی تنفس متکی هستند. لذا عملکرد بالا بدون شدت تنفس بالا امکانپذیر نیست. در سالهای اخیر دانشمندان به همبستگی بین تنفس ورشد گیاه علاقه مند شده اند. مک گری، تنفس را در شبدر سفید ارزیابی و اطلاعات خود را در معادله خطی زیر بیان کرده است: R = KP + CW که در آن R میزان تنفس گیاه در تاریکی، P میزان فتوسنتز در طول روز، W وزن خشک گیاه و K و C ضریب ثابتی می باشند. میزان تنفس در گیاه با افزایش دما به سرعت افزایش می یابد و تقریبا به ازا هر 10 درجه سانتیگراد افرایش دما این میزان دو برابر می شود . تصور می شود بعد از رسیدن دما به نقطه ای که انرژی مورد نیاز گیاه حاصل می شود افزایش بیشتر دما باعث تنفس مفرط می شود، که برای گیاه مضر است. برخی معتقدند که ممکن است با اصلاح واریته هایی با میزان تنفس کمتر ، عملکرد افزایش می یابد. بسیاری از گیاهان بیایانی وسایه دوست دارای میزان تنفس کمی هستند و همین، علت بقای آنها در شرایط و دمای کشنده محیط می باشد. در جریان فرایند های تنفس تر کیبات شیمیایی متفاوت تولید می شوند که این ترکیبات شیمیایی گوناگون نه تنها رابطه ی مهمی در زنجیره ی تنفسی می با شند بلکه بسیاری از آنها به عنوان اجزای ساختمانی ترکیبات حیاتی درون گیاه عمل می کند پس تنفس بسیار پیچیده تر از ان است که فر آیندی منحصرا عکس فتو سنتز باشد. تنفس نوری در گیاهان مشابه به علت پمپ CO2 به داخل غلاف انرژی بیشتری نسبت ته گیاهان C3 مصزف می شود و علت این پمپاژ را باید در ضعف آنزیم RUBP جستجو کرد. نقطه ضعف این آنزیم در دو خصلتی بودن انست یعنی اینکه هم خصلت کربوکسیلازی دارد و هم خصلت اکسیژنازی بر خلاف آنزیم PEP که تنها خصلت کربو کسیلازی دارد. زمانی که غلظت اکسیژن در محیط بالا باشد در این صورت RUBP خصلت اکسیژن نازی داشته و تولید PGA کاهش می یابد در نهایت کارایی فتو سنتز بسیارکم می شود . RUBP+O2 ----> PGA+PG اگر چه در نگاه اول فکر می کنیم که یک PGA تو لید می شود اما واقعیت این است که قسمتی از این PG وارد سیکلی بنام سیکل گلیکولات میشود که حدود 25% از کاهش تولید PGA را جبران می کند . ولی در مجموع تنفس نوری موجب کاهش اثر فتو سنتز به میزان 25% می شود .به مجموع فعالیت اکسیژنازی RUBP و سیکل جبرانی تنفس نوری می گویند . علت انجام تنفس نوری در گیاهان زراعی در واقع رقابت O2 وCO2 بزای ترکیب شدن با RUBP است و با کاهش اکسیژن و افزایش CO2 محیط ، میزان تنفس نوری در گیاهان C3 کاهش می یابد و در غلظت اکسیژن 1% میزان تنفس نوری به صفز می رسد . عوامل محیطی مؤثر در رشد و نمو گیاهان باغبانی ميزان رشد و عملكرد گياهان باغبانی، به طور كلی تحت تأثير دو دسته عوامل می‌باشند اول عوامل ژنتيكی، كه هر گونه گياهی دارای خصوصيات ژنتيكی خاص خود بوده و اين صفات از نسلی به نسل ديگر انتقال می‌يابند. دسته دوم عوامل محيطی هستند كه در بروز صفات ژنتيكی هر گياه نقش اصلی را ايفاء می‌كنند به طوری كه در صورت فقدان يا كمبود يكی از آنها رشد گياهان دچار اختلال و توقف خواهد شد. دما : دما عامل محدود كننده متابوليسم گياه (در سطح سلولی) و رشد و نمو آن (در سطح بافت يا اندام) است به طوری كه آغاز، اتمام و ميزان متابوليسم گياه تحت تأثير دما قرار می‌گيرد. دما در ميزان فتوسنتز، تنفس و ساير پديده‌های متابوليكی گياه مؤثر است. دماهای يكنواخت برای طول فصل رشد لازم هستند و دماهای بيشتر يا كمتر از آن، برای ايجاد پديده‌هايی نظير رشد جوانه و برگ و باز شدن گل و حتی ميوه‌دهی در گياهان ضروری می‌باشند. دماهای بسيار بالا و يا بسيار پايين (گرما يا سرمای شديد)، به گياه و يا به بخش‌های حساس آن مانند جوانه‌های گل آسيب می رساند. وجود دماهای حداقل و حداكثر طبيعی در يك محل مشخص می‌كند كه امكان رشد و پرورش كدام گونه‌های گياهی وجود دارد. دما و به ويژه دمای حداقل در زمستان، به طور شديدی تعيين كننده دامنه جغرافيايی مناسب برای رشد يك گياه است. پايين‌ترين دمايی كه گياه می‌تواند آن را تحمل كند مقاومت به سرما(Cold hardiness - Cold tolerance) ناميده می‌شود كه معمولاً آن را با درجه سانتی‌گراد يا فارنهايت بيان می‌كنند. برای بسياری از گياهان دمای 2 درجه سانتی‌گراد حداقل دمايی است كه آنها می‌توانند زنده بمانند زيرا در اين دما مايع موجود در سلول‌های گياه منجمد شده و گياه می‌ميرد. اين گياهان را حساس (حساس به يخبندان)(Frost tender) می‌نامند مانند بسياری از سبزی‌ها و گل‌ها. گياهانی كه قادرند در دماهای پايين‌تر از يخبندان زنده بمانند مقاوم به يخبندان ناميده می‌شوند. ميزان مقاومت در اين گياهان متفاوت است. برخی تا 12 درجه سانتی‌گراد، بعضی تا 21 درجه سانتی‌گراد و گروهی نيز تا 35 درجه سانتی‌گراد را می‌توانند تحمل كنند. در برخی حالات اندام‌های چوبی يا سيستم ريشه ممكن است مقاوم به يخبندان باشند اما گلها و برگها چنين نباشند. به عنوان مثال سرمای ديررس بهاره ممكن است شكوفه‌ها و برگ‌های جوان درختان ميوه را از بين ببرد اما، شاخه‌های آنها زنده مانده و مجدداً شروع به رشد كنند. برخی از گلهای باغی در پاييز می‌ميرند ولی رشد شاخه‌های آنها دوباره در بهار آغاز می‌شود. گرچه گياهان را به طور كلی در دو گروه گياهان حساس و مقاوم تقسيم‌بندی می‌كنند اما برخی گياهان گلخانه‌ای و گرمسيری نيز هستند كه دماهای كمتر از 10 درجه سانتی‌گراد موجب سرمازدگی آنها می‌شود مانند ميوه موز كه وقتی در يخچال قرار داده شود، سياه می‌شود. نياز سرمايی (Chilling requirement): با اينكه دمای حداقل در زمستان، مناطق رشد گياهان را محدود می‌كند اما برای بعضی از گياهان فقدان سرمای كافی، مانعی برای رشد محسوب می‌شود. به عنوان مثال گونه‌های ميوه مانند سيب و گيلاس و يا گل‌ لاله به دوره سرمايی مشخصی برای رشد طبيعی خودشان نياز دارند. چنين گياهانی در مناطق گرمسيری رشد خوبی ندارند زيرا وجود زمستان‌های گرم، مانع از تكميل نياز سرمايی لازم می‌شود. به عبارتی دقيق‌تر رشد و نمو شاخه‌ها و ميوه‌دهی رضايت بخش در گونه‌های ميوه خزان‌دار، در صورتی محقق می‌شود كه آنها يك دوره سرمای زير 7 درجه سانتی‌گراد را در طی زمستان سپری كرده باشند. طول اين دوره سرمايی لازم يا همان نياز سرمايی برای اغلب گونه‌های ميوه مشخص شده است اما اين نياز در بين گونه‌های مختلف ميوه بسيار متفاوت است. اثر عرض جغرافيايی در دمای محل : دما ارتباط معكوسی با عرض جغرافيايی دارد. هرچه از خط استوا دور می‌شويم، ميانگين دمای ساليانه كمتر می‌شود زيرا اشعه‌های خورشيد رسيده به زمين در نزديكی خط استوا بيشتر است. ميانگين دمای ساليانه در تابستان و زمستان، با افزايش عرض جغرافيايی كاهش می يابد. همچنين عرض جغرافيايی به طور مستقيم در طول روز يا دوره نوری (Photoperiod) گياهان تأثير می‌گذارد، به طوری كه با افزايش عرض جغرافيايی (در نيمكره شمالی)، طول روز در طی ماههای تابستان افزايش پيدا می‌كند. به عبارتی ديگر، گياهان پرورش يافته در عرض‌های جغرافيايی بالاتر، از طول روز بيشتری برخوردار می‌شوند، با اينكه شدت نور دريافتی آنها كمتر است. زيرا حداكثر زاويه تابش نور خورشيد كمتر خواهد بود. به عنوان مثال در 31 خرداد ماه در عرض جغرافيايی 28 درجه سانتی‌گراد، حداكثر زاويه تابش خورشيد، 87 درجه سانتی‌گراد بالای افق است، در حالی كه در همان زمان در عرض 34 درجه سانتی‌گراد، حداكثر زاويه تابش 79 درجه سانتی‌گراد و در عرض 40 درجه سانتی‌گراد برابر 74 درجه سانتی‌گراد است. بنابراين هر اندازه عرض جغرافيايی بيشتر شود، حداكثر زاويه تابش كمتر شده و شدت نور كمتری به سطح زمين می‌رسد. اثر ارتفاع در دما : دمای هوا در اثر افزايش ارتفاع محل نيز كاهش می‌يابد، به طوری كه ميانگين كاهش دما تقريباً 0.6 درجه سانتی‌گراد به ازای هر 100 متر افزايش ارتفاع خواهد بود. به بيان ديگر به ازای هر 1 كيلومتر افزايش ارتفاع، دمای هوا حدود 6 درجه سانتی‌گراد كاهش پيدا می كند بنابراين ميزان ارتفاع و عرض جغرافيايی محل می‌تواند در توليد، ميزان رسيدگی و گلدهی درختان ميوه تأثير بگذارد، زيرا هر گونه ميوه نياز به دمای كافی برای رسيدن كامل داشته و علاوه بر آن همانطوری كه قبلاً بيان شد ميوه‌های معتدله به سرمای كافی برای گلدهی مطلوب نياز دارند. تنش دمای زياد : دمای مناسب برای رشد اغلب گونه‌های ميوه مناطق معتدله بين 30-25 درجه سانتی‌گراد است. در اين گياهان دماهای بالاتر از 30 درجه سانتی‌گراد در برگ، سبب كمبود آب در آنها شده و ميزان آب موجود در ميوه و رشد محصول كاهش می‌يابد. كمبود آب می‌تواند باعث سوختگی برگها شود. از طرفی دمای بالا سبب كاهش مقدار اسيد و در نتيجه افزايش مقدار اسيديته در ميوه شده و در نهايت از تشكيل رنگ و رسيدگی ميوه جلوگيری می‌كند. دماهای روز/ شب در تعادل بين رشد، عملكرد و كيفيت ميوه‌ها مؤثر است. درجه – روز رشد(Growth Degree days(GDD) : اندازه‌گيری تجمعی دما (گرما) كه به وسيله درجه - روز‌ها يا واحد‌های حرارتی بيان می‌شود فوايد بسياری دارد. اين اصطلاحات مترادف يكديگرند و عبارتند از گرمای جمع شده بيش از يك دمای پايه معين. استفاده از درجه روز به اين معناست كه رشد گياه می‌تواند در رابطه با دمای هوا صورت گيرد به طور معمول ميزان رشد گياه همچنان كه دمای فصلی افزايش می‌يابد (يا هوا گرم می‌شود) بيشتر می‌شود. برای ميوه‌ها، 10 درجه سانتی‌گراد دمای پايه مناسبی است كه در نظر گرفته شده است. زيرا رشد در زير اين دما كم اتفاق می‌افتد. فرمولی كه در زير آورده شده است برای محاسبه درجه - روز رشد ماهانه (با استفاده از ميانگين دمای ماهانه) بكار می‌رود. كه در آن M، ميانگين دمای ماهانه و N تعداد روزها در هر ماه است. (N× (M-10 = درجه – روز رشد ماهانه با استفاده از اين فرمول مقدار دمای لازم برای رشد ميوه‌های مختلف بدست آمده است. برای مثال برخی از درختان ميوه معتدله در طی فصل رشدشان به حدود 900 ساعت درجه - روز رشد نياز دارند تا محصول آنها كاملاً برسد. نور : نور عامل ضروری برای انجام عمل فتوسنتز در گياهان است. فتوسنتز پديده‌ای است كه طی آن دی‌اكسيد كربن اتمسفر در حضور نور و آب توسط اندام‌های سبز گياهان جذب شده و يك كربوهيدرات‌ ساده تشكيل می‌گردد. معادله ساده شيميايی فتوسنتز عبارت است از: 6CO26H2O→C6H12O6+6O2 هنگامی كه يك ماده می‌خواهد با ماده ديگری تركيب شده و تركيب بزرگتری را به وجود آورد به انرژی نياز دارد. انرژی لازم برای انجام پديده فتوسنتز توسط نور خورشيد و يا با استفاده از لامپهای مصنوعی برای گياهان تأمين می‌شود. نور از سه جنبه كيفيت، مدت و شدت قابل بررسی است. كيفيت نور : كيفيت نور مربوط به طول موج‌های آن است. نور برای اينكه از نظر فتوشيميايی مؤثر باشد ابتدا بايد جذب شود. مولكولهايی كه نور مرئی را می‌توانند جذب كنند رنگيزه می‌نامند. كلروفيل يك رنگيزه گياهی است. اگر نور تك رنگی به طول موج‌های مختلف حاصل از منظور، روی برگ سبزی تابانيده شود و شدت فتوسنتز در طول موج اندازه‌گيری شود مشخص می‌شود كه نور آبی (نزديك به 420 نانومتر) و نور قرمز (نزديك به 670 نانومتر) حداكثر و نور سبز (تقريباً 600-500 نانومتر) حداقل تأثير را در فتوسنتز دارد. كلروفيل رنگيزه عمده گيرنده نور در فتوسنتز است. همچنين كاروتنوئيد‌های زرد رنگ كه به مقادير زيادی در كلروپلاست وجود دارند در جذب نور برای فتوسنتز مؤثرند. برگها به دليل فراوانی كلروفيل و رنگدانه‌های جنبی، اولين اندامی هستند كه برای انجام فتوسنتز سازش يافته‌اند. آزمايش‌ها ثابت كرده‌اند كه دی‌اكسيد كربن به نحو مؤثری در طول موج‌های 700-400 نانومتر تثبيت می‌شود. در اين ميان تنها محدوده ماوراء بنفش، نور مرئی و مادون قرمز (گرما) تشعشع خورشيدی بوده و برای رشد گياه معنی‌دار هستند. امواج مادون قرمز گرما را منتقل كرده و هوا و به آنچه برخورد كنند آن را گرم می‌كنند. نور مادون قرمز باعث گرم شدن گياهان هوای آزاد در طی روز می‌شود، اما شب هنگام نور مادون قرمز به صورت انرژی گرمايی از سطوحی مانند خاك كه قبلاً گرم شده‌اند خارج می‌شود. نور ماوراء بنفش در هوای آزاد موجود است، در حالی كه به داخل گلخانه قابل نفوذ نيست پس گياهان برای رشدشان به آن نياز ندارند. مدت نور : كلروفيل و انواع رنگيزه‌های فرعی دستگاه فتوسنتزی به طور عمده در جذب فتومورفوژنی(فرآيند‌های مختلفی كه نور طی آن بر شكل گياهان تأثير می‌گذارد فتومورفوژنز نام دارد). نور دخالت ندارند بلكه رنگيزه فيكوبيلين به نام فيتوكروم در جذب نور برای اين فرآيند‌ها انجام وظيفه می‌كند. تاريخچه كشف فيتوكروم به اوايل دهه 1950 مربوط می‌شود. گارنر و آلارد(w.w Garner, H.A Allard) كه در تكثير نوعی توتون تلاش می‌كردند، متوجه شدند كه بوته‌ای جهش يافته با برگ‌های بزرگ در بين گياهان نرمال وجود دارد كه با گذشت فصل اين بوته (بر خلاف گياهان نرمال) گل توليد نكرد. در هر حال پس از تحقيقات و تلاش گرفتن بذر از اين بوته ممكن شد و اين در حالی بود كه آن بوته را به اتاق با شرايط روز كوتاه انتقال داده بودند. تحقيقات در باره اثر طول دوره روشنايی بر گلدهی (تحريك القاء رشد زايشی) گياهان ادامه پيدا كرد تا اينكه امروزه گياهان باغی را از اين نظر در گروه‌های جداگانه زير تقسيم‌بندی می‌كنند. 1- گياهان روز كوتاه – گياهانی هستند كه بايد مدتی در طول روز كمتر از 12 ساعت رشد كنند تا به گلدهی بروند. مانند داودی، بنت قنسول، كالانكوئه، توت فرنگی بهاره و سينرر. 2- گياهان روز بلند- گياهانی كه بايد مدتی در طول روز بيشتر از 14 ساعت قرار گيرند تا به گلدهی بروند. مانند اسفناج، گل‌آويز و بگونيا ركس. 3- گياهان روز خنثی (بی‌تفاوت) - گياهانی هستند كه مدت طول روز اثری در گلدهی آنها ندارد و به عبارتی اگر شدت نور كافی برای آنها تأمين شود برای گلدهی مشكلی از نظر مدت آن ندارند. مانند درختان ميوه، بنفشه آفريقايی و گلوكسينيا. در مناطق معتدله، طول روز با فصول تغيير می‌كند. در زمستان و بهار طولانی‌ترين و در تابستان و پاييز كوتاه‌ترين طول روزها وجود دارد. به عنوان مثال برگ‌های درختان خزان‌دار در شرايط روزهای كوتاه پاييز، شروع به ريزش می‌كنند. شدت نور : برای انجام عمل فتوسنتز، وجود شدت نور (انرژی) معينی لازم است. به طور ساده، شدت نور بيشتر سبب افزايش ميزان فتوسنتز می‌شود. انرژی نور در عمل به وسيله واحدی به نام لوكس اندازه‌گيری می‌شود. شدت نور لازم با تغيير در گونه گياهی، سن گياه، دما، غلظت دی‌اكسيد كربن، ميزان عناصر غذايی داده‌ شده به گياه و سلامت گياه بسيار متفاوت بوده و از اينرو تعيين مقدار نور لازم كاری مشكل است. با اين حال مقدار نوری كه اثر محدود كنندگی در فتوسنتز بسياری از گياهان دارد، حداقل شدت نوری در حدود 1000-500 لوكس است. در اين ميزان شدت نور گياهان قادر خواهند بود كه ميزان فتوسنتز لازم برای عمل تنفس را توليد كنند و بنابراين می‌توانند زنده بمانند. حداكثر شدت نوری كه اكثر گياهان می‌توانند آن را به طور مفيد جذب كنند تقريباً 30000 لوكس است. در حالی كه رشد خوب بسياری از گياهان در شدت نوری بين 15000-10000 لوكس رخ می‌دهد. گونه‌های گياهی سازگار به شرايط سايه (سايه‌پسند) مانند فيكوس بنجامين، تنها به 1000 لوكس نياز دارند. از گياهان مقاوم به سايه می‌توان ماهونيا و عشقه را نام برد. در فصل تابستان، شدت نور به 90000-50000 لوكس می‌رسد و اين مقدار محدود كننده رشد نيست، اما در طی ماه‌های زمستان، اين مقدار به 8000-3000 لوكس می‌رسد و در اين حالت اثر محدود كنندگی در رشد گياهان گلخانه‌ای ديده می‌شود. بدين منظور در كشورهای پيشرفته از نور مصنوعی برای جبران كمبود نور در طی زمستان استفاده می‌شود. به عنوان مثال در پرورش كاهو، نشاء كلمها و گياهان فصلی كاربرد دارد. مسلم است كه كمبود نور در طی زمستان در نيمكره شمالی، در عرض‌های جغرافيايی بالاتر مانند اكثر كشورهای اروپايی مشكل مهمی بشمار می‌‌آيد و در مناطق نيمه گرمسيری و گرمسيری مشكل كمبود شدت نور در زمستان وجود ندارد. خاك : خاك، محيط طبيعی رشد گياهان بر روی زمين است و به بخشی از سطح كره زمين گفته می‌شود كه در صورت وجود آب، دمای كافی و حداقل عناصر غذايی قابل دسترس گياهان می‌توانند در آن رشد كنند. خاك‌ها غالباً در اثر هواديدگی، نرم شدگی و انتقال ذرات از مواد مادری حاصل می‌شوند. هر خاك از چهار جزء اصلی تشكيل می‌شود. مواد معدنی، مواد آلی، آب و هوا كه مفصل در بخش اطلاعات پايه خاك شناسی به آنها خواهيم پرداخت. آب : آب، كه در بيشتر فرآيند‌های حياتی گياه نقش دارد، سازنده اصلی غالب اجزاء ساختمانی گياهان و محتويات سلولی می‌باشد. در واقع، اجزاء سبزينه‌ای بيشتر گياهان زراعی از 90-60 درصد آب تشكيل شده است. آب به عنوان يك جزء ساختمانی عمل می‌كند كه راجع به آب و آبياری در بخش اطلاعات پايه آبياری مفصل راجع به آن توضيح خواهيم داد. هوا : دی اكسيد كربن اتمسفر، منبع اصلی كربن برای انجام عمل فتوسنتز در گياهان است. عمل فتوسنتز قندها را توليد می‌كند. از طرفی وجود اكسيژن كافی برای عمل تنفس و رشد گياه لازم است. به ويژه ريشه‌زايی در قلمه‌ها و رشد ريشه‌های گياهان به اكسيژن كافی نيازمند است، زيرا آنها اكسيژن را برای عمل تنفس شديد در سلول‌هايشان نياز دارند. انسان به طور عمدی يا سهوی باعث تغيير در شرايط اقليمی می‌شود. در بين عوامل سهوی، آلودگی هوا و ايجاد دودها مشكل اصلی بشمار می آيند. آلودگی هوا می‌تواند در اثر تركيب گازهايی مانند منواكسيدكربن و ذرات ريز و معلق موجود در هوا ايجاد شود. تركيب اين دو با يكديگر دود را توليد می‌كند كه به صورت لايه فشرده زرد يا قهوه‌ای رنگی بر روی آسمان ديده می‌شود. اين حالت به ويژه در شهرهای بزرگ كاملاً قابل رؤيت است. دود با تغيير در دمای محيط، در رشد گياهان تأثير می‌گذارد. هوای دودی مشابه يك لايه پوششی عمل كرده و وقتی منطقه‌ای را فرا می‌گيرد،‌ مانع از آزاد‌سازی گرمای اتمسفر می‌شود. بنابراين مناطق پوشيده شده با هوای دودی (آلوده)، تابستان‌های گرمتری از مناطق بدون آلودگی دارند و گاهی اين گرمای زياد ممكن است صدماتی به گياهان برساند. هوای دودی شدت نور رسيده به زمين و برگ‌های گياهان را كاهش می‌دهد. همچنين گازهای سمی موجود در دود، از طريق برگ‌ها وارد گياه شده و باعث مرگ آنها می‌شوند. شدت مقاومت گياهان در برابر آلودگی هوا متفاوت است. برای مثال كاجها گياهانی غير مقاوم به آلودگ (دود ) محسوب می‌شون منابع : 1. گاردنر ، پی،آر. بی . پی . ، یرسوار وال .، میشل . 1372 . فیزیولوژی گیاهان زراعی ،ترجمه :غ .سرمه نیا و ع . کوچکی . انتشارات جهاد دانشگاهی ؛ مشهد .چاپ سوم. 567 صفحه 2. نزار ، ام ، جی ،1370 .مبانی فیزیولوژی رشد و نمود گیاهان زراعی . ترجمه : ع . کوچکی و م. ح. راشد محصول ، م . نصیری محلاتی ، و ر . صدرآبادی . انتشارات بنیاد فرهنگی رضوی ،چاپ دوم . 404 صفحه . 3. کوچکی ، ع. و م. بنایان اول ، 1373 ، فیزیولوژی عملکرد گیاهان زراعی (ترجمه) 4. مدندوست ، مهدی . جزوه درسی فیزیولوژی گیاهان زراعی ، دانشگاه آزاد اسلامی فسا 1379 5. گوستاوا ،و ا. اسلافر ، 1376 مبانی فیزیولوژی اصلاح نباتات . ترجمه :رحیمیان ، حمید . بنایان ،محمد ،انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد .