تحقیق بررسی تنش های زیستی ومحیطی بر گیاهان (docx) 74 صفحه

دسته بندی : تحقیق

نوع فایل : Word (.docx) ( قابل ویرایش و آماده پرینت )

تعداد صفحات: 74 صفحه

قسمتی از متن Word (.docx) :

فهرست مطالب TOC \o "1-3" \h \z \u تنش آبی PAGEREF _Toc314144657 \h 3تنش شوری PAGEREF _Toc314144658 \h 4تنش دمای پایین PAGEREF _Toc314144659 \h 5آبسیزیک اسید هورمون پیغام دهنده وجود تنشهای غیر زنده PAGEREF _Toc314144660 \h 6تنش فلزات سنگین PAGEREF _Toc314144661 \h 7تنش اکسیداتیو PAGEREF _Toc314144662 \h 8بررسي اثرات تنش آبي PAGEREF _Toc314144663 \h 12مواد و روش ها PAGEREF _Toc314144664 \h 16تنش شوری PAGEREF _Toc314144667 \h 21اجزای تنش شوری PAGEREF _Toc314144668 \h 21مسیر های حرکت آب و نمک در طول ریشه ها PAGEREF _Toc314144669 \h 22کنترل سطوح شوری در برگ ها PAGEREF _Toc314144670 \h 23کنترل مقدار سدیم توسط رشد PAGEREF _Toc314144671 \h 24غده ها و کیسه های نمکی PAGEREF _Toc314144672 \h 25گوشتی نمودن به منظور تنظیم فشار اسمزی در برگ ها PAGEREF _Toc314144673 \h 26کنترل باز بودن روزنه ها توسط سطوح سدیم آپوپلاستی PAGEREF _Toc314144674 \h 27مکانیسم های ژنتیکی مقاومت به شوری PAGEREF _Toc314144675 \h 28تغییر پذیری در جذب یون ها PAGEREF _Toc314144676 \h 28انتخاب تیپ های مقاوم PAGEREF _Toc314144677 \h 29مطالعات سلول شناختی و ژنتیکی PAGEREF _Toc314144678 \h 30عدم تعادل مواد غذایی PAGEREF _Toc314144679 \h 35اصلاح خاک های شور و قلیا PAGEREF _Toc314144680 \h 36چگونگی رشد گیاهان در خاکهای هالومورفیک PAGEREF _Toc314144681 \h 36دفع نمک PAGEREF _Toc314144682 \h 36تنش دما و اثر آن در گیاهان مختلف PAGEREF _Toc314144683 \h 38اثر تنش گرما بر برخی گیاهان زراعی PAGEREF _Toc314144684 \h 38تنش سرما و اثر آن در گیاهان مختلف 1 PAGEREF _Toc314144685 \h 42•اثر سرما بر شبدر قرمز: PAGEREF _Toc314144686 \h 46حداقل چهار نوع صدمه زمستان وجود دارد: PAGEREF _Toc314144687 \h 46توصیه هایی برای کاهش خسارت یخ زدگی: PAGEREF _Toc314144688 \h 47جنبه های اکولوژی وفیزیولوژی انطباق سرما: PAGEREF _Toc314144689 \h 48•اثر سرما بر رشد و نمو یونجه: PAGEREF _Toc314144690 \h 48انواع صدمات: PAGEREF _Toc314144691 \h 48ت- ورقه های یخ : PAGEREF _Toc314144692 \h 49•مقاومت به تنش سرما : PAGEREF _Toc314144693 \h 50مکانیزم نتظیمی هورمونی مقاوم به سرما : PAGEREF _Toc314144694 \h 51جلوگیری از تلفات آب: PAGEREF _Toc314144695 \h 51جلوگیری از افزایش کلسیم سیتوپلاسمی: PAGEREF _Toc314144696 \h 52•تنش یخ زدگی : PAGEREF _Toc314144697 \h 53•تاثیر تنش یخ زدگی در گیاهان مختلف: PAGEREF _Toc314144698 \h 53•گیاه گندم با سه نوع صدمه مواجهه می شود: PAGEREF _Toc314144699 \h 54•مراحل یخ زدگی درون سلولی: PAGEREF _Toc314144700 \h 55•یخ زدگی خارج سلولی : PAGEREF _Toc314144701 \h 55•مقاومت به یخ زدگی : PAGEREF _Toc314144702 \h 56پارامترهای فیزیولوژیک موثر در جلوگیری از تنش یخ زدگی گیاهان : PAGEREF _Toc314144703 \h 56تنش فلزات سنگین PAGEREF _Toc314144704 \h 59● انواع آلودگیهای محیطی : PAGEREF _Toc314144705 \h 63● تکنیکهای برطرف کننده آلودگی فلزات سنگین PAGEREF _Toc314144706 \h 64خلاصه مقاله: PAGEREF _Toc314144707 \h 65تنش خشکی PAGEREF _Toc314144708 \h 66۱- فرار از خشكي : PAGEREF _Toc314144709 \h 66۲- مقاومت به خشكي PAGEREF _Toc314144710 \h 67۲-۱- اجتناب از خشكي PAGEREF _Toc314144711 \h 67۲-۲- تحمل خشكي PAGEREF _Toc314144712 \h 68گند م : PAGEREF _Toc314144713 \h 69سویا : PAGEREF _Toc314144714 \h 70اسپرس : PAGEREF _Toc314144715 \h 70پیاز : PAGEREF _Toc314144716 \h 70گندمیان : PAGEREF _Toc314144717 \h 70زیره سبز : PAGEREF _Toc314144718 \h 71آویشن باغی،کاکوتی ، آویشن شیرازی ، کلپوره: PAGEREF _Toc314144719 \h 71ماش: PAGEREF _Toc314144720 \h 71انگور: PAGEREF _Toc314144721 \h 71مریم گلی ، بومادران ، اسفرزه ، همیشه بهار ، بابونه PAGEREF _Toc314144722 \h 72گلرنگ: PAGEREF _Toc314144723 \h 72مرزه: PAGEREF _Toc314144724 \h 72گل راعی : PAGEREF _Toc314144725 \h 72شنبلیله : PAGEREF _Toc314144726 \h 72گل محمدی : PAGEREF _Toc314144727 \h 73کلزا : PAGEREF _Toc314144728 \h 73نتیجه PAGEREF _Toc314144729 \h 73منابع PAGEREF _Toc314144730 \h 74 بررسی تنش های زیستی ومحیطی بر گیاهان تنش آبی آب ملکول مهمی برای تمامی فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاهان بوده، بین 80 تا 90% بیوماس گیاهان علفی را تشکیل میدهد. اگر مقدار آب در گیاه ناکافی باشد، گیاه مرحله کم آبی را تجربه نموده که اصطلاحا به آن خشکسالی میگویند. کم آبی نه تنها در اثر کمبود آب، که در اثر تنشهایی همچون دمای پایین یا شوری نیز حاصل میشود، بنابراین در این فرآیندها و فعل و انفعالات، ترکیبات ملکولی زیادی دخالت دارند. همه این تنشها واجد یک اثر منفی بر روی تولید و عملکرد گیاه می باشند که این خود، حوزه تحقیقاتی وسیعی را برای بهبود عملکرد گیاهی می طلبد. گیاهان برای سازگار شدن با شرایط کم آبی، مکانیزمهای گوناگونی را توسعه داده اند. جنبه های ژنتیک ملکولی، امکان پاسخ مناسب و سازگاری با این تنش را به آنها داده است. اثرات متقابل بین گیاه و محیط، بستگی به شدت و مدت زمان دوره کم آبی و نیز مرحله نمو گیاه و پارامترهای مورفولوژیکی/ آناتومیکی گیاه دارد. تمامی موجودات زنده از باکتریها گرفته تا یوکاریتها، برخوردار از یک سری سنسورها، واسطه های انتقال دهنده پیام و تنظیم کننده هایی هستند که امکان پاسخ و سازگاری با تغییرات آب قابل دسترس را برای آنها فراهم ساخته است. دستگاه پاسخ سلولی شامل مواد انتقال دهنده محلول نظیر اکواپورین ها، فعال کننده های رونوشت برداری، آنزیمهای رمز کننده محلولهای سازگار، مواد تخریب کننده اکسیژن فعال و نیز پروتیین های محافظت کننده می باشد. برخی ارگانیزمها برخوردار از مکانیزمهای بسیار موثری برای زندگی در آشیانه های اکولوژیک کم آب می باشند. برای دفاع در مقابل صدمات ناشی از کم آبی و پسابیدگی، دو استراتژی عمده را میتوان برشمرد: یکی سنتز ملکولهای محافظت کننده در طی مرحله جذب مجدد آب برای اجتناب از این صدمات؛ و دیگری یک مکانیزم جبرانی در طی جذب مجدد آب برای خنثی سازی صدمات وارده. تحمل کم آبی و پسابیدگی، از خصوصیات بذور اکثر گیاهان عالی بوده، ولی فقط برخی گونه ها نظیر گیاه احیاء Craterostigma plantagineum در تمامی اندامهای گیاهی خود واجد این خصوصیت اند. تنش شوری تنش شوری از تنشهای غیر زنده مهم است که اثرات زیانباری بر عملکرد گیاه و کیفیت محصول دارد. از مشخصه های یک خاک شور، سطوح سمی کلریدها و سولفاتهای سدیم می باشد. مساله شوری خاک در اثر آبیاری، زهکشی نامناسب، پیشروی دریا در مناطق ساحلی و تجمع نمک در نواحی بیابانی و نیمه بیابانی در حال افزایش است. شوری برای رشد گیاه یک عامل محدود کننده است بدان سبب که باعث ایجاد محدودیتهای تغذیه ای از طریق کاهش جذب فسفر، پتاسیم، نیترات و کلسیم، افزایش غلظت یونی درون سلولی و تنش اسمزی میگردد. در شرایط وقوع شوری، یونهایی مثل Na+ و Cl-، به داخل لایه های هیدراسیونی پروتیینها نفوذ کرده، سبب اختلال در کار این پروتیینها میگردند. مسمویت یونی، تنس اسمزی و کمبود مواد مغذی که در شرایط وقوع شوری رخ میدهد، سبب بهم خوردن توازن متابولیکی و در پی آن تنش اکسیداتیو میگردند. مکانیزمهای تحمل شوری را میتوان به هموستازی (شامل هموستازی یونی و تنظیم اسمزی)، کنترل صدمات ناشی از تنش (جبران صدمات و خنثی سازی مسمومیت) و تنظیم رشد دسته بندی کرد. تلاشهای زیادی برای درک مکانیزمهای تحمل شوری صورت گرفته است. موفقیت برنامه های اصلاحی با هدف نهایی بهبود عملکرد محصول، بخاطر فقدان درک روشنی از اساس ملکولی تنش شوری تا کنون چندان چشمگیر نبوده است. پیشرفتهای اخیر در زمینه آنالیز موتانهای غیر متحمل به شوری در گیاه مدل اربیدوپسیس و کلونه سازی ملکولی لوکوسهای ژنی مربوطه، تا حدودی به روشن شدن مکانیزم پیغام دهی تنش شوری و تحمل شوری در عالم گیاهی کمک نموده است. تنش دمای پایین یکی از مهمترین عوامل محیطی محدود کننده رشد گیاهان، دمای پایین می باشد. گونه های مختلف گیاهی از نظر قابلیت تحمل به تنش دمای پایین، بسیار متفاوتند. گیاهان گرمسیری حساس به سرما، حتی در دمای بالاتر از دمای انجماد بافتها، بطور جبران ناپذیری آسیب می بینند. گیاه بواسطه اختلال در فرآیندهای متابولیکی، تغییر در خواص غشاءهای سلولی و اندامکی، تغییر در ساختمان پروتیینها و اثرات متقابل میان ماکروملکولها، و نیز توقف واکنشهای آنزیمی دچار صدمه میگردد. گیاهانی که به یخبندان حساس ولی به سرما متحمل هستند، در دمای اندکی زیر صفر قادر به ادامه حیات بوده، ولی بمحض تشکیل کریستالهای یخ در بافتها، بشدت آسیب می بینند. این در حالی است که گیاهان متحمل به یخبندان قادر به ادامه حیات در سطوح متفاوتی از دماهای یخبندان هستند، البته درجه واقعی تحمل بستگی به گونه گیاهی، مرحله نمو گیاه و مدت زمان تنش دارد. قرار گرفتن گیاهان در معرض دمای زیر صفر منتج به تشکیل کریستالهای یخ در فضای بین سلولی، خروج آب از سلولها و از دست رفتن آب سلول (پسابیدگی) میگردد. بنابراین، تحمل به یخبندان با تحمل به پسابیدگی (که در اثر خشکی یا شوری زیاد بوجود می آید)، همبستگی شدیدی دارد. پسابیدگی ناشی از یخبندان سبب اختلالات گوناگونی در ساختمانهای غشایی از جمله بهم چسبیدن غشاءها میگردد. اگرچه پسابیدگی سلولی ناشی از یخبندان، علت اصلی صدمات ایجاد شده در اثر یخبندان می باشد، ولی عوامل دیگری هم در این امر دخالت دارند. کریستالهای در حال رشد یخ سبب وارد آمدن خسارات مکانیکی به سلولها و بافتها میشود. دمای بسیار پایین حاکم در شرایط وقوع یخبندان فی نفسه و پسابیدگی ناشی از آن سبب واسرشتگی پروتیینها و تخریب کمپلکس های ماکروملکول میگردد. وجه مشترک همه تنشهای پیچیده ای نظیر دمای پایین، تولید گونه های اکسیژن فعال (ROS) می باشد، که میتواند سبب صدمه دیدن ماکروملکولهای مختلف درون سلول گردد. دمای پایین بخصوص وقتی با یخبندان همراه باشد، با سیستمهای موثر جلوگیری کننده از تولید اکسیژن فعال که عامل وقوع تنش اکسیداتیو است، همبستگی دارد. گیاهان نواحی معتدله با فعال نمودن مکانیزم سازگاری به سرما که منتج به افزایش تحمل به یخبندان میگردد، به دمای پایین واکنش نشان میدهند. این فرآیند سازگاری با تغییر نحوه ابراز برخی ژنهای مسوول واکنش به تنش همراه است. این ژنها تولید پروتیینها و متابولیتهای نگهدارنده ساختمانهای سلولی و حافظ نقش آنها در مقابل اثرات منفی یخبندان و پسابیدگی ناشی از آن را کنترل می نمایند. تغییر در ابراز ژتهای عامل واکنش به سرما توسط مجموعه ای از فاکتورهای رونوشت برداری که به محرکهای دمایی واکنش نشان میدهند، کنترل میگردد. آبسیزیک اسید هورمون پیغام دهنده وجود تنشهای غیر زنده از آبسیزیک اسید (ABA) بعنوان "هورمون تنش" یاد میشود که به تنشهای محیطی مرتبط با تغییر در فعالیت آب، بوسیله مکانیزم های متابولیکی و نموی واکنش نشان میدهد. گیاهان بوسیله تغییر در غلظت ABAبه تنشهای محیطی نظیر خشکی و شوری واکنش نشان میدهند، ولی از طرف دیگر ABAبعنوان یک علامت داخلی ضروری برای نمو متناسب با رشد گیاه نیز محسوب میگردد. پس از اینکه غلظت آن از سطح آستانه فراتر رفت، سبب بسته شدن کامل روزنه ها و تغییر در نحوه ابراز ژن میگردد. سیستم پیام دهی ABA پدیده های سلولی گوناگونی از جمله تنظیم فشار تورگر و تغییر در نحوه ابراز ژن را کنترل میکند. پس بنابراین میتوان مسیر تنظیم کنندگی فشار تورگر را از مرکز پیام دهی صادره از هسته سلول تشخیص داد. اثرات متقابل میان ABAو سایر مسیرهای متابولیکی، در ایجاد توازن در متابولیسم، رشد سلول و تقسیم آن نقش دارد. تنش فلزات سنگین فلزات سنگین فلزاتی هستند که دارای چگالی بالاتر از 5 گرم بر سانتیمتر مکعب باشند. این تعریف از نقطه نظر بیولوژیکی بسیار سودمند است زیرا تعداد زیادی از عناصر موجود در طبیعت را شامل میگردد. ولی تنها تعداد اندکی از این عناصر در شرایط فیزیولوژیکی، بصورت محلول یافت و بنابراین ممکن است برای سلولهای زنده قابل دسترس باشند. در میان آنها عناصری وجود دارد که بعنوان ریز مغذی یا عناصر کمیاب (Fe, Mo, Mn, Zn, Ni, Cu, V, Co, W, Cr) برای متابولیسم گیاهی با اهمیت هستند و عناصری نیز وجود دارد که وقتی مقدار آنها در محیط رشد گیاه زیادتر از حد نرمال باشد، برای گیاهان مسمومیت زا هستند. عناصر دیگری نیز که نقش بیولوژیکی ناشناخته و خاصیت مسمومیت زایی بالایی برای گیاهان دارند (As, Hg, Ag, Sb, Cd, Pb, and U)، وجود دارد. بجز محیطهای طبیعی استثنایی، در حال حاضر به اثرات مخرب رهاسازی فلزات سنگین در طبیعت توجه زیادی میشود. منابع این فلزات عبارتست از ترافیک شهری، دورریزهای خانگی و پسابهای صنعتی. دفع غبار حاصل از کارخانجات، آئروسولها و خاکستر حاصل از صنایع فرآوری کننده فلزات، منجر به آلودگی نواحی روستایی شده است. در مزارع کشاورزی، آلودگی فلزات سنگین بخاطر تیمار خاک با پسابهای آلوده و استفاده بی رویه کودهای فسفاته حاوی کادمیم (Cd)، یک مساله فزاینده می باشد. دوام بلند مدت بیولوژیکی و باقی ماندن در خاک، سبب انباشته شدن این فلزات در زنجیره غذایی و در نتیجه تأثیرات منفی بالقوه برای سلامتی انسان میگردد. میزان دسترسی به این فلزات بستگی به نوع گیاه و میزان مورد نیاز آنها بعنوان ریز مغذی و قابلیت گیاهان برای تنظیم کارآمد متابولیسم آنها از طریق ترشح اسیدهای آلی یا پروتونها به محیط ریشه دارد. علاوه بر آن، خصوصیات خاک بر میزان تحرک آنها و بنابراین تنظیم میزان آزادسازی آنها در محلول خاک موثر است. توانایی گیاهان برای جذب فلزات از خاک، استفاده داخلی از آنها و مکانیزمهای رفع مسمومیت سلولی، حوزه های تحقیقاتی هستند که اخیرا با اقبال روزافزونی مواجه شده اند. تنش اکسیداتیو تنش اکسيداتيو تبديل راديکالهاي غيرفعال اکسيژن (به عنوان مثال اکسيژن ملکولي) به راديکالهاي فعال آن ميباشد. اکسيژنهاي فعال[1] ROS مثل O2-º، H2O2 و OHº به طور معمول تحت شرايط تنش و فعاليتهاي اکسيداتيو قوي توليد ميشود و به طور معمول ميتواند همه انواع ملکول‌هاي زيستي را مورد هجوم قرار دهد. در حقيقت اين نوع از اکسيژنها در طول واکنشهاي متوالي توليد O2 به H2O به وجود ميآيد (ميتوفر و همکاران، 2004). گونههاي اکسيژن فعال در سلولهاي گياهان تحت شرايط طبيعي نيز بوجود ميآيند. واکنش راديکالهاي آزاد اکسيژن با سوبستراهاي زيستي حتي در محيط کشت و به وسيله محلولهاي هموژن نيز توليد ميشود. اما در سيستمهاي زيستي پيچيدگيهاي زيادي به علت خصوصيات سطحي غشا، بار الکتريکي، خصوصيات پيوند ­شدن ماکروملکولها و بخشبندي آنزيمها وجود دارد. بنابراين جايگاههاي يک سلول حتي تنها براي واکنش با اکسيژن با يکديگر متفاوت است. سيستم انتقال الکترون فتوسنتز منبع اصلي توليد اکسيژنهاي نوزاد در بافت­هاي گياهي ميباشد. بيشترين صدمه تنشهاي اکسيداتيو به محل واکنش پروتئينهاي داخلي فتوسيستم II و فضاي اپوپلاستي وارد ميشود و به نظر ميرسد كه محافظت کمي بر عليه آسيب هاي اکسيداتيو در آنها وجود دارد. در حضور يون‌هاي فلزي سنگين در گياهان توازن متابوليسم راديکال هاي آزاد به سمت تجمع H2O2تمايل پيدا ميکند. تشکيل اکسيژنهاي فعال وابسته به شدت تنش در شرايط فيزيولوژيکي سلول (به عنوان مثال وضعيت آنتي­اکسيدانتها، مقدار پتانسيل کاهش و اسيديته) ميباشد. پراکسيد هيدروژن و راديکالهاي سوپراکسيد خودشان آسيب کمي وارد ميکنند اما ميتوانند به اشكال زيانبارتر، مثل راديکالهاي هيدروکسيل OH° تبديل شوند که باعث پراکسيداسيون ليپيدهاي غشايي ميشوند و به DNA، پروتئينها و بسياري از ملکولهاي کوچک حمله ميکنند. اکسیژن برای گیاهان مثل سایر موجودات هوازی، همانند یک تیغ دو لبه است. اگرچه برای رشد و نمو عادی ضروری است ولی تماس مداوم با آن منتج به صدمه دیدن سلولها و در نهایت مرگ آنها میگردد و این بدان خاطر است که اکسیژن در فرم ملکولی به اشکال مختلف " گونه های اکسیژن فعال (ROS)" بخصوص به فرم آنیون رادیکال آزاد سوپراکسید (- O2) و پراکسید هیدروژن (H2O2) احیاء میگردد، که خود اینها با ترکیبات سلولی گوناگونی واکنش داده، سبب صدمات شدید یا جبران ناپذیری شده، در نهایت منتج به مرگ سلول میگردند. ROSها در سلولهای گیاهی بوسیله هر دو روش القایی و ساختمانی به مقدار زیادی تولید میشوند ولی در شرایط عادی، تعادل رداکس سلولی از طریق روش ساختمانی که ویژه طیف وسیعی از مکانیزمهای آنتی اکسیدانی تکامل یافته جهت تخریب ROSها می باشند، حفظ میگردد. تنشهای محیطی گوناگون و محرکهای داخلی سبب اختلال در تعادل رداکس از طریق افزایش تولید ROSها یا کاهش فعالیت آنتی اکسیدانی میگردند که بهمین سبب تنش آنتی اکسیدانی رخ میدهد. در واکنش به افزایش ROS، ابراز ژنهای رمز کننده پروتئینهای آنتی اکسیدان کاهش می یابد. در چنین شرایطی ابراز ژنهای رمز کننده پروتئینهای دخیل در طیف وسیعی از فرآیندهای امداد سلولی نیز کاهش می یابد. علاوه بر این، ROS از یک سری نقشهای پیام دهی، غیر از نقشهایی که در شرایط تنش آنتی اکسیدانی ایفاء میکند، برخوردار است تنش غرقابي اثرات مورفولوژيک و فيزيو لوژيک مهمي بر گياهان وحشي و زراعي دارد. اين تنش زماني ايجاد مي شود که خاک با آبياري بيش از حد و يا زهکشي ضعيف روبرو شده باشد. از اثرات مهم غرقابي مي توان به کاهش مقدار جذب آب و جذب مواد غذايي گياه اشاره کرد. تأثير ديگر اين تنش توليد گونه هاي اکسيژن فعال (Ros) و ايجاد تنش اکسيداتيو در بافتهاي گياهي است. اندازه گيري غلظت مالون دآلدئيد شاخصي براي تعيين مقدار پراکسيداسيون ليپيدهاي غشاء مي باشد و افزايش غلظت اين ماده در طول تنش، نشانگر افزايش پراکسيداسيون اسيدهاي چرب غشائي در حضور راديکالهاي آزاد اکسيژن است. در اين مطالعه، بذرهاي گياه فلفل(Capsicum annum L.) در گلدانهاي حاوي ورميکوليت کاشته شد، سپس گلدانها به اتاق رشد با شرايط کنترل شده دما 23/27 (شب/روز) و دوره نوري 8/16 ساعت (شب/ روز) منتقل شدند. بعد از سه هفته، گياهان بمدت 3، 5 و 7 روز تحت تيمار غرقابي قرار گرفتند. پس از برداشت، مقدار آنتي اکسيدانهايي مانند آسکوربيک اسيد، کاروتنوئيدها و ميزان پراکسيداسيون ليپيدها و غلظت عناصر معدني اندازه گيري شد. افزايش غلظت آسکوربيک اسيد در برگ گياهان تحت تنش نسبت به شاهد مشاهده گرديد. مقدار کلروفيل b در گياهان تحت تيمار 5 و7 روز تنش غرقابي نسبت به شاهد در سطح معني دار 5 درصد کاهش نشان داد. تنش غرقابي باعث کاهش معني دار مقدار کاروتنوئيدها نسبت به شاهد شد. در تمامي گياهان تحت تيمار تنش غرقابي، افزايش معني دار در مقدار مالون دآلدئيد مشاهده گرديد. مقدار يون پتاسيم درگياهان تحت تيمار تنش غرقابي کاهش معني داري نسبت به شاهد نشان داد، در صورتيکه مقدار يون سديم در گياهان تحت تيمار، در مقايسه با شاهد دو تا سه برابر افزايش نشان داد تنش اکسیداتیو اکسیژن برای گیاهان مثل سایر موجودات هوازی، همانند یک تیغ دو لبه است. اگرچه برای رشد و نمو عادی ضروری است ولی تماس مداوم با آن منتج به صدمه دیدن سلولها و در نهایت مرگ آنها میگردد و این بدان خاطر است که اکسیژن در فرم ملکولی به اشکال مختلف " گونه های اکسیژن فعال (ROS)" بخصوص به فرم آنیون رادیکال آزاد سوپراکسید (- O2) و پراکسید هیدروژن (H2O2) احیاء میگردد، که خود اینها با ترکیبات سلولی گوناگونی واکنش داده، سبب صدمات شدید یا جبران ناپذیری شده، در نهایت منتج به مرگ سلول میگردند. ROSها در سلولهای گیاهی بوسیله هر دو روش القایی و ساختمانی به مقدار زیادی تولید میشوند ولی در شرایط عادی، تعادل رداکس سلولی از طریق روش ساختمانی که ویژه طیف وسیعی از مکانیزمهای آنتی اکسیدانی تکامل یافته جهت تخریب ROSها می باشند، حفظ میگردد. تنشهای محیطی گوناگون و محرکهای داخلی سبب اختلال در تعادل رداکس از طریق افزایش تولید ROSها یا کاهش فعالیت آنتی اکسیدانی میگردند که بهمین سبب تنش آنتی اکسیدانی رخ میدهد. در واکنش به افزایش ROS، ابراز ژنهای رمز کننده پروتئینهای آنتی اکسیدان کاهش می یابد. در چنین شرایطی ابراز ژنهای رمز کننده پروتئینهای دخیل در طیف وسیعی از فرآیندهای امداد سلولی نیز کاهش می یابد. علاوه بر این، ROS از یک سری نقشهای پیام دهی، غیر از نقشهایی که در شرایط تنش آنتی اکسیدانی ایفاء میکند، برخوردار است. اکسیژن برای گیاهان مثل سایر موجودات هوازی، همانند یک تیغ دو لبه است. اگرچه برای رشد و نمو عادی ضروری است ولی تماس مداوم با آن منتج به صدمه دیدن سلولها و در نهایت مرگ آنها میگردد و این بدان خاطر است که اکسیژن در فرم ملکولی به اشکال مختلف " گونه های اکسیژن فعال (ROS)" بخصوص به فرم آنیون رادیکال آزاد سوپراکسید (- O2) و پراکسید هیدروژن (H2O2) احیاء میگردد، که خود اینها با ترکیبات سلولی گوناگونی واکنش داده، سبب صدمات شدید یا جبران ناپذیری شده، در نهایت منتج به مرگ سلول میگردند. ROSها در سلولهای گیاهی بوسیله هر دو روش القایی و ساختمانی به مقدار زیادی تولید میشوند ولی در شرایط عادی، تعادل رداکس سلولی از طریق روش ساختمانی که ویژه طیف وسیعی از مکانیزمهای آنتی اکسیدانی تکامل یافته جهت تخریب ROSها می باشند، حفظ میگردد. تنشهای محیطی گوناگون و محرکهای داخلی سبب اختلال در تعادل رداکس از طریق افزایش تولید ROSها یا کاهش فعالیت آنتی اکسیدانی میگردند که بهمین سبب تنش آنتی اکسیدانی رخ میدهد. در واکنش به افزایش ROS، ابراز ژنهای رمز کننده پروتئینهای آنتی اکسیدان کاهش می یابد. در چنین شرایطی ابراز ژنهای رمز کننده پروتئینهای دخیل در طیف وسیعی از فرآیندهای امداد سلولی نیز کاهش می یابد. علاوه بر این، ROS از یک سری نقشهای پیام دهی، غیر از نقشهایی که در شرایط تنش آنتی اکسیدانی ایفاء میکند، برخوردار است بررسي اثرات تنش آبي هدف از اجراي اين تحقيق بررسي اثر تنش آبي و مقادير مختلف کود ازت روي عملکرد و کارايي مصرف آب چغندر قند بود. آزمايش در قالب بلوک هاي کامل تصادفي و به صورت کرت هاي يک بار خرد شده در چهار تکرار در سال 1385 د رمرکز تحقيقات کشاورزي ومنابع طبيعي خراسان رضوي پياده شد. فاکتورهاي طرح شامل آبياري در سه سطح ، بدون تنش آبي ، تنش آبي ابتدايي ( اول فصل ) و تنش آبي مداوم در کرت هاي اصلي و مقادير مختلف کود ازت در چهار سطح ؛ شاهد ( بدون کود ) ، 50،100و 150 کيلوگرم ازت خالص در هکتار در کرت هاي فرعي بود . نتايج آناليز آماري عملکرد غده نشان داد که بين سطوح آبياري و ازت از نظر آماري اختلاف معني دار وجود دارد.عملکرد در سطوح بدون تنش آبي ، تنش آبي ابتدايي وتنش مداوم به ترتيب برابر با 5/62،5/58و6/47تن در هکتار بدست آمد که از نظر آماري تفاوتي بين دو سطح بدون تنش و تنش ابتدايي وجود نداشت . ميزان عملکرد در سطوح ازت (صفر ، 50،100و150 کيلوگرم در هکتار ) به ترتيب برابر با 4/50، 9/52 ،7/60 و 5/61تن در هکتار بود که بين سطوح ازت 50و100 کيلوگرم اختلاف معني داري از نظر عملکرد غده وجود نداشت .از نظر کارايي مصرف آب نيز فقط اثر تيمار آبياري معني دار بود. سطح تنش آبي مداوم با ميزان کارايي 863/. کيوگرم شکر به ازاي يک متر مکعب آب بيشترين مقدار را دارا بود و بعد از آن سطوح تنش آبي ابتدايي و بدون تنش آبي به ترتيب با کاريي 675/.544/. کيلوگرم بر متر مکعب قرار گرفتند . مصرف بهينه آب در توليد محصولات کشاورزي به عنوان يکي از مهمترين عوامل محيطي مؤثر بر رشد و نمو گياهان به خصوص در مناطق خشک و نيمه خشک و شرايط آب وهوايي ايران از اهميت خاصي برخوردار است (7) . از طرفي به علت افزايش هزينه آب مصرفي و کاهش آب قابل دسترس در اين مناطق ، توجه زيادي به استفاده از تنش آبي شده است (22). کم آبياري که در آن محصول در يک مرحله خاص رشد و يا در تمام فصل رشد و یا تحت تنش آبي قرار مي گيرد . يکي از راه هاي به حداکثر رساندن کارايي مصرف آب و بالا بردن عملکرد به ازاي يک واحد آب مصرفي مي باشد(13). چغندر قند يک گياه متحمل به خشکي است که با کاهش آبياري مي تواند عملکرد اقتصادي توليد نمايد(21). نياز آبي زراعت چغندر قند به شدت تابع شرايط آب و هوايي ، مديريت آبياري و طول دوره رشد هم چنين تراکم ، ژنوتيپ و ميزان نيتروژن مصرفي مي باشد.(5) اين گياه از نظر نياز آبي به واسطه دوره رشد طولاني جزء گياهان پر مصرف به شمار مي رود به طوري که در مناطق مختلف جهان ميزان نياز آبي آن بين 350 تا 1150 ميلي متر گزارش شده است(8). نياز آبي چغندر قند در مشهد برابر با 8/762 ميلي متر در طول دوره رشد برآورد شده است (3). بازوبندي (1) با بررسي اثرات تنش رطوبتي بر خواص کمي و کيفي چغندر قند ، گزارش نمود تنش رطوبتي تا ميزان حذف چهار نوبت آبياري در طول دوره رشد تاثير محسوسي در عملکرد غده نداشته و با افزايش مدت تنش رطوبتي ، ميزان درصد قند افزايش داشت. پرويزي و يزدي صمدي (2) نتجه گرفتند که تنش موجب افزايش درصد قند ، پتاسيم و قليائيت ريشه مي گردد، اما عملکرد قند قابل استحصال کاهش مي يابد . طالقاني و همکاران (4) با بررسي تاثير سطوح آبياري برابر 50،75و100 درصد نياز آبي گياه و مقادير صفر 120،240و360 کيلوگرم ازت خالص در هکتار روي چغندر قند نشان دادند که مقدار عملکرد ريشه در تيمار 100 درصد نياز آبي درحدود 20 درصد بيشتر از تيمار 50 درصد مي باشد ولي درصد قند در شرايط خشک تر بيش از شرايط مرطوب بدست آمد . از نظر عملکرد ريشه بين تيمارهاي 240 و 360 کيلوگرم ازت تفاوت معني دار وجود نداشت ولي از لحاظ عملکرد شکر بين تيمارهاي ازت اختلاف معني دار بود ولي بين تيمارهاي آبي معني دار نبود. آلن و همکاران (9) بيان کردند که افزايش دور آبياري از يک هفته به دو الي سه هفته و تنش آبي در طو ل فصل رشد و همچنين قطع آبياري از حدود 45 روز قبل از برداشت موجبت افزايش درصد قند ريشه مي گردد بدون اينکه در عملکرد ريشه کاهشي روي دهد. آلماني و همکاران (10) گزارش کردند که تنش آبي ، عملکرد ريشه را کاهش داده اما مقدار قند ، پتاسيم و ازت آمينه را افزايش مي دهد . سپاسخواه و کامکار ( 17) کارآيي مصرف آب و عملکرد چغندر قند را در ايران تحت شرايط مديريت مختلف آبي آبياري در سيستم جویچه اي بررسي نمودند . نتايج نشان داد مقدار آب مصرفي در روش يک در ميان با دوره 6 روز در حدود23 درصد کمتر از آبياري معمولي ولي با دور 10 روز بود ولي با اين وجود مقدار عملکرد ريشه در هر دو ، برابر بود. کارايي مصرف آب در روش آبياری يک در ميان بيشتر بود. وماکا وپوسپيسيلوآ ( 19) اثر تنش آب با مقادير تنش کم ، متوسط و زياد بر روي خصوصيات فيزيولوژيکي چغندر قند را بررسي گرديد، کارائي مصرف آب درگياهان تحت تنش کم ، بالاتر از 80 درصد ، در تنش متوسط بين 65تا 80 درصد ودر تنش زياد پايين تر از 65 درصد بود. اوبر و همکاران (15) تحمل نسبي چغندر قند به خشکي را يکي از خصوصيات مهم براي اکثر مناطق خشک و نيمه خشک مي داند. آکان و جنکولان (18) با در نظر گرفتن شش سطح آبياري از 1تا 6 به ترتيب با مقادير آب مصرفي 1331، 1241،1108،892،668و429 ميلي متر ، اثرات کمبود آب را روي ميزان شکر ، عملکرد شکر و عملکرد ريشه چغندر قند بررسي کردند . در سطح یک آبياري که رديف هاي کشت ميزان آب بيشتري را دريافت مي کردند. ميزان عملکرد شکر، عملکرد ريشه ، کارآيي مصرف آب و شاخص سطح برگ نسبت به بقيه سطوح که آب کمتري دريافت مي کردند، بيشتر بود و يک رابطه خطي بين ميزان عملکرد و مقدار آب مصرفي بدست آوردند . چرانسومندا و ايشيدا (16) با بررسي تنش آبي بر روي چغندر قند اعلام کردند که اين تنش هم دراوائل و هم در اواخر فصل عملکرد شکر و غلظت شکر را کاهش مي دهد هر چند تفاوت معني داري در شدت اثرات اوائل فصل و اواخر فصل وجود نداشت . کارتر (12) بيان داشت که افزايش ميزان ازت تا يک حد معين و بهينه ، مقدار عملکرد ريشه را افزايش مي دهد، اگر چه مقدار قند خالص و ناخالص با افزايش ازت قبل از رسيدن مقدار عملکرد ريشه به حداکثر خودش ، کاهش مي يابد . ازت زياد مقدار سديم ، پتاسيم و ازت آمينه در ريشه را افزايش مي دهد. آرمسترونگ و همکاران (11) در تحقيقي نتيجه گرفتند که افزايش مقدار ازت در خاک ، ميزان عملکرد غده ، جذب ازت توسط گياه و همچنين درصد ماده خشک ريشه را افزايش مي دهد . چغندر قند گياهي است که به دليل طولاني بودن دوره رويش که گاهي اوقات تا 8 الي 9 ماه در زمين باقي مي ماند حجم وسيعي از آب مصرفي کشاورزي را بخود اختصاص مي دهد. از طرفي به علت محدوديت منابع آبي و همزماني آبياري غلات در مراحل زايشي و رسيدگي غلات ، آبياري مزارع چغندر قند در اوايل فصل رشد به مدت نسبتا طولاني با مشکلات کمبود آب مواجه مي شود. علاوه بر اين از کودهاي ازته در زراعت چغندر قند استفاده بي رويه مي شود واکنش گياه ، خصوصا اندام هاي هوايي، به اين نوع کودها موجب شده است که بدون در نظر گرفتن عوامل کمي و کيفي و زيست محيطي در مصرف کودهاي ازته استفاده بي رويه صورت گيرد . لذا بررسي و مطالعه کارايي مصرف آب و ازت در زراعت چغندر قند ضروري مي باشد. هدف از اين تحقيق بررسي اثرات تنش آبي و مقادير مختلف نيتروژن روي خصوصيات کمي و کيفي چغندر قند و کارآيي مصرف آب بود. مواد و روش ها اين تحقيق درمرکز تحقيقات کشاورزي و منابع طبيعي خراسان رضوي ، ايستگاه طرق، واقع در 5 کيلومتري شرق شهرستان مشهد در سال 1385 انجام گرفت . عرض جغرافيايي ايستگاه 36درجه و 13 دقيقه شمالي و طول آن 59 درجه و 40 دقيقه شرقي و ارتفاع آن از سطح دريا 985 متر مي باشد. قبل از کاشت ، نمونه برداري جهت تعيين خصوصيات فيزيکي و شيميايي خاک صورت گرفت ( جدول 1و2) وبر اساس توصيه کودي کارشناس بخش تحقيقات خاک و آب مرکز تحقيقات کشاورزي و منابع طبيعي خراسان رضوي مقدار 300 کيلوگرم در هکتار سوپر فسفات تريپل و 200 کيلوگرم در هکتار سولفات پتاسيم استفاده گرديد . مقدار توصيه کودي براي ازت حدود100 کيلوگرم ازت خالص در هکتار بود آزمايش به صورت کرت هاي يک بار خرد شده در قالب طرح بلوک هاي کامل تصادفي با 4 تکرار اجرا گرديد . تيمارهاي آبي در پلات اصلي در سه سطح : I1: آبياري پس ازتخليه 50 دصد رطوبت قابل دسترس ( تيمار بدون تنش MAD=50%) . I2:آبياري پس از تخليه 90 درصد رطوبت قابل دسترس ( تنش ابتدايي ، يا تنش آبي در ابتداي فصل بعد از سبز شدن و استقرار گياه MAD=90%): دليل انتخاب اين سطح از تنش همزماني آبياري اوايل فصل رشد چغندر قند با آبياريهاي آخر غلات ( بخصوص گندم ) مي باشد. I3: آبياري پس از تخليه 80 درصد رطوبت قابل دسترس (تنش مداوم ، تنش در طول فصل رشد MAD=80%). و تيمارهای ازت در پلات فرعي در چهار سطح شامل : N1: شاهد (بدون کود) 50:N2 کيلوگرم ازت خالص در هکتار 100:N3 کيلوگرم ازت خالص در هکتار ( برابر با توصيه کودي) و 150:N4 کيلوگرم ازت خالص در هکتار از منبع کود نيترات آمونيوم قرار گرفتند. درهر کرت آزمايش چهار رديف بذر چغندر قند BP ( متحمل به خشکي ) از نوع پلي ژرم توسط دستگاه رديف کار در ششم ارديبهشت ماه 1385 کشت شد. طول رديف ها 10 متر ، عمق کشت ./3 سانتي متر ، فاصله پشته ها از هم 50 سانتي متر و فاصله بوته ها پس از تنک کردن حدود 20 سانتي متر بود. جهت جلوگيري از آبشويي ازت از انتهاي شيارها، انتهاي شيارها بسته بود . زمين محل آزمايش در سال قبل آيش بود . پس از مرحله 4برگي و بعد از وجين تنک اوليه و مصرف کود سرک نيتروژن ، تيمارهاي تنش آبي اعمال گرديد. مدت زمان تيمار تنش ابتدايي 40 روز بود که پس از اين مدت آبياري به روش معمول ( بدوت تنش ) از سر گرفته شد. مقدار آب آبياري و زمان آن بر اساس تخليه رطوبتي انجام گرفت. با توجه به خصوصيات فيزيکي لايه ها در نيمرخ خاک و نيز مشخصات منحني رطوبتي در هر لايه ( جدول 1) مقدار رطوبت خاک قبل از هر آبياري و درهر تيمار محاسبه و معين گرديد. ميزان آب آبياري تا رسيدن رطوبت درهر تيمار به حد ظرفيت زراعي محاسبه و به هر کرت داده شد. ميزان آب مصرفي در تيمار بدون تنش آبي ، تنش آبي ابتدايي و تنش مدوام به ترتيب برابر با 12323 ، 9692و 7095 متر مکعب در هکتار بود. لازم به ذکر است که ميزان بارش موثر در طول فصل رشد چغندر قند برابر با صفر بود. در 25 آبان ماه 1385 برداشت انجام گرديد . عملکرد ريشه ، عملکرد و درصد قند ناخالص و خالص صفاتي بودند که بعد از برداشت اندازه گيري شدند. همچنين ميزان کارآيي مصرف آب 1 از رابطه يک محاسبه گرديد:تجزيه واريانس و مقايسه ميانگين ها ( در سطح 5 درصد )به روش دانکن با نرم افزار SAS صورت گرفت . نتايج و بحث نتايج تجزيه واريانس صفات مورد بررسي در جدول 3 نشان مي دهد که تاثير سطوح مختلف آبي بر عملکرد غده و درصد قند ناخالص ( قند ملاس + قند خالص) در سطح 1 درصد وبر کارايي مصرف آب در سطح 5 درصد معني دار مي باشد. سطوح آبي روي ميزان قند خالص ، درصد قند ملاس ، عملکرد قند خالص و ناخالص تاثير معني دار نداشت . تاثير سطوح مختلف ازت بر عملکرد غده ، درصد قند خالص و ناخالص در سطح 1 درصد معني دار بود. سطوح ازت روي صفات ديگر تاثير معني دار نداشت. اثرات متقابل آب و ازت نيز روي هیچ از صفات مورد بررسی معنی دار نبود. با توجه به نتايج تجزيه واريانس ( جدول 3) ، مقايسه ميانگين ها به روش دانکن در سطح 5 درصد براي صفاتي که معني دار بود، صورت گرفت که نتيجه آن در جدول شماره 4 ارائه شده است. از صفاتي که معني دار بود تاثير تيمار آبي روي عملکرد غده بود نتايج مقايسه ميانگين ها ( جدول 4 ) نشان داد که سطح بدون تنش آبي بيشترين ميزان عملکرد را به خود اختصاص داده است و بعد از آن سطح تنش آبي ابتدايي و سطح تنش آبي مداوم بترتيب در رده هاي بعدي قرار دارند. از نظر آماري تفاوت معني داري بين سطح بدون تنش آبي و تنش آبي ابتدايي وجود نداشت ولي بين اين دو سطح و سطح تنش آبي مداوم از نظر عملکرد غده تفاوت معني دار وجود داشت. ميلفورد و همکاران (14) علت اختلاف عملکرد بين تيمارهاي مختلف آبي را به کاهش پتانسيل فشاري ، هدايت روزنه اي و ميزان نسبي آب برگ 2 در حالت تنش آبي نسبت مي دهند که سبب افت شدت رشد برگ ها و ريشه به علت توسعه و انبساط کمتر سلول ها مي گردد. اثر سطوح مختلف ازت کاربردي روي عملکرد غده نشان داد که با افزايش ازت ، عملکرد غده افزايش يافت ( جدول 4) . کمترين ميزان عملکرد غده در سطح ازت برابر با صفر کيلوگرم در هکتار ( شاهد ) و بيشترين آن در سطح ازت برابر با 150 کيلوگرم در هکتار بدست آمد . همان طور که مشاهده مي گردد، بين سطوح ازت برابر با 0 و 50 کيلوگرم ،50و100 کيلوگرم و 100و150 کيلوگرم ازت در هکتار دو به دو اختلاف معني داري از نظر عملکرد غده وجود ندارد، به عبارتي سطح ازت برابر با 100 کيلو گرم ازت خالص در هکتار از نظر عملکرد غده اقتصادي تر مي باشد. کوچکي و سلطاني (6) بيان داشتند که در اوايل فصل رشد ، ازت باعث افزايش تعداد ، اندازه و ماده خشک برگ ودمبرگ مي شود و در اواخر فصل علاوه بر اين ، سبب افزايش ماده خشک غده در واحد سطح نيز مي گردد. تنش آبي سبب افزايش درصد قند ناخالص شد ( جدول 4). تيمار تنش آبي مداوم با مقداري برابر با 7/14 درصد در دسته جداگانه اي از نظرآماري قرار گرفت و بين سطوح تنش آبي ابتدايي و بدون تنش آبي تفاوت معني دار نبود . کوچکي و سلطاني (6) علت افزايش درصد قند را در حالت تنش به کوچک بودن ريشه ها ي ( غده ها ) نسبت مي دهند . نتايج حاصل با نتايج طالقاني و همکاران (4) و آلين و همکاران (9) مطابقت دارد. با افزايش ميزان ازت کاربردي ، درصد قند ناخالص کاهش يافت. سطح شاهد ( صفر کيلوگرم ازت خالص در هکتار ) با ميزان 86/14 درصد قند ناخالص از نظر آماري در دسته اي جداگانه از بقيه سطوح ازت قرار گرفت وارنطر آماري بين درصد قند در سطوح 50،100و150 کيلوگرم تفاوت معني داري وجود نداشت . ويدن (20) کاهش درصد قند با افزايش ازت را به نگه داري آب بيشتر در ريشه نسبت مي دهد. سطوح مختلف آبي روي درصد قند خالص اثر معني دار نداشتند، هر چند با اعمال تنش آبي در صد قند خالص افزايش يافت . بين سطوح ازت از نظر درصد قند خالص تفاوت معني دار وجود داشت . همانند صفت درصد قند ناخالص سطح شاهد ( صفر کيلوگرم ازت ) از نظر آماري در رتبه اول (a) قرار گرفت و سه سطح ديگر ازت در رتبه دوم (b) قرار گرفتند. تاثير سطوح مختلف آبي روي ميزان کارآيي مصرف آب نيز در جدول 4 ارائه شده است . با اعمال تنش آبي مقدار کارايي مصرف آب افزايش يافت. در سطح تنش آبي مداوم به ازاي هر متر مکعب آب مصرفي حدود 863/. کيلوگرم شکر توليد شده است در حالي که در تيمار يا سطح تنش آبي ابتدايي اين ميزان برابر با 675/. کيلوگرم شکر و در سطح بدون تنش آبي برابر با 544/. شکر به ازاي يک متر مکعب آب مصرفي بدست آمده است. با اين وجود از نظر آماري تفاوتي بين سطوح تنش آبي ( مداوم و ابتدايي ) و تنش آبي ابتدايي و بدون تنش از لحاظ ميزان کارايي مصرف آب وجود نداشت . بين سطوح مختلف ازت از لحاظ ميزان کارايي مصرف آب تفاوت معني داري از نظر آماري وجود نداشت، هر چند نتايج نشان داد که با افزايش ازت کاربردي، مقدار کارايي مصرف آب افزايش يافته است . نتايج تجزيه واريانس نشان داد که از نظر آماري اثرات متقابل آب و ازت روي صفات مورد بررسي معني دار نبود. با اين وجود شواهد حاکي از آن است که در تيمار بدون تنش آبي با افزايش ميزان ازت مصرفي ، مقدار عملکرد غده به شدت افزايش مي يابد درحالي که در تيمارهاي تنش اين افزايش جزئي است (شکل 1). نتيجه گيري با توجه به افزايش بهره وري آب و ازت در تنش هاي آبي ، مي توان با اعمال تنش آبي به گياه به خصوص در مراحل غير حساس و يا در طول فصل رشد مقدار کارآيي مصرف آب و ازت را افزايش داد. همچنين به دليل همزماني آبياري آخر غلات ( گندم ) با اوايل فصل رشد چغندر قند ، و به دليل اهميتي که آب آخر روي مقدارعملکرد غلات دارد، مي توان از تنش آبي ابتدايي چغندر قند به عنوان يک راه حل مديريتي استفاده کرد . در صورت کشت چغندر قند در اواخر اسفند و اوايل فروردين مي توان از بارندگي هاي احتمالي براي جبران تنش ابتدايي نيز استفاده نمود. تنش شوری شوری یکی از گسترده ترین تنش های خسارت زای مناطق خشک و نیمه خشک بوده، ولی در مناطق نیمه مرطوب و ساحلی، نیز وجود دارد. مشکل شوری مدتها قبل تشخیص داده شده و مطالعاتی نیز در خصوص آن انجام گشته است. عموما دانشمندان بررسی های خود را به آثار فیزیولوژیکی شوری در گیاهان و احیاء خاک های شور اختصاص می دهند. در سال های اخیر نسبت به نژادی گیاهان زراعی در برابر شوری توجه بیشتری صورت گرفته است. مقاومت به شوری مجموعه ای از صفات ارثی می باشد. این صفات عبارتند از: - توانایی محدود کردن ورود کلرید سدیم از طریق تراوش غشایی یا مسیر آپوپلاستی. - تجمع ترجیحی یون سدیم در برگ های پیرتر. - تحمل بافت برگ در برابر کلرید سدیم. اجزای تنش شوری همانطور که در بالا نیز اشاره شد اکثر مشکلات شوری در گیاهان عالی در اثر ازدیاد کلرید سدیم ایجاد می شود. نقش عناصر سدیم و کلر در ایجاد تنش شوری در گیاهان بصورت جداگانه به تفصیل مورد تحقیق قرار نگرفته و اکثر تحقیقات بر روی اثرات سدیم متمرکز شده است. شوری زیاد ناشی از کلرید سدیم حداقل 3نوع مشکل خاص در گیاهان عالی ایجاد می کند: -1فشار اسمزی محلول بیرونی از فشار اسمزی سلول های گیاهی فزونی می گیرد، که این خود مستلزم تنظیم اسمزی توسط سلول های گیاهی به منظور اجتناب از پسابیدگی می باشد. -2برداشت و انتقال یون های غذایی مثل یون های پتاسیم و کلسیم توسط سدیم اضافی دچار اختلال می شود. -3سطوح بالای سدیم و کلر اثرات سمی مستقیمی بر سیستم های غشایی و آنزیمی ایجاد می نماید. مشکل اسمزی در گیاهان تحت شرایط تنش خشکی نیز ایجاد می شود و از حدود 100 سال پیش این اصطلاح وجود دارد که تنش شوری خود شکلی از خشکی فیزیولوژیک می باشد. سلول های گیاهان عالی معمولا فقط از نقطه تماس بین گیاه و خاک به صورت مستقیم در محل غشاهای پلاسمایی سلول های اپیدرمی و پوستی ریشه با محلول خاک در تماس می باشند. غشاهای سلول گیاهی می توانند مستقیما توسط سدیم زیاد آسیب ببینند. گیاهان متحمل به شوری ممکن است سازگاری های ویژه ای در مقابل خسارت به غشا از طریق ترکیبات اسید چرب دو لایه لیپیدی غشای پلاسمایی داشته باشند. هرچند سلول ها و بافت های داخلی گیاهان به طور کلی در معرض سطوح کمتری از NaCl نسبت به محلول خارجی بوده و در محدوده تحمل به شوری هر گیاه، اثرات تغذیه ای و اسمزی در آن ها نسبت به صدمات مستقیم شوری در رشد گیاه کمتر می باشد. وقتی شوری از محدوده تحمل یک گیاه اضافه تر گردد، کلرید سدیم ممکن است به بافت های مسیر جریان تعرق گسیل نموده و در اثر سمیت مستقیم یون ها به برگ ها، ریشه ها و بقیه اندام های هوایی آسیب وارد گردد.(8،3،2،6) مسیر های حرکت آب و نمک در طول ریشه ها آب و نمکها از طریق دو مسیر سیم پلاست یا آپوپلاست می توانند به داخل ریشه برسند. سیمپلاست از طریق مسیر سیتوپلاسمی سلول های ریشه است که از اپی درم تا مغز ریشه ادامه می یابد و از طریق ارتباطهای بین سلول های مجاور به هم مربوط می شوند. آپوپلاست مرتبط بودن کانال های دیواره های سلولی همان سلول ها است. آب وارد شده به مسیر سیمپلاست باید غشاهای پلاسمایی یک سلول پوست یا اپیدرم را قطع نموده که ترکیب یونی ممکن است در اثر انتقال فعال املاح محلول تغییر یابد. ورود به مسیر سیم پلاست اساسی ترین نقطه کنترلی ورود نمک به داخل گیاه است. آب وارد شده به مسیر آپوپلاست بیشتر از آنکه به محلول درون سلولی شبیه باشد بسیار شبیه به محلول محیط خارج از ریشه می باشد، هرچند غلظت نمک آپوپلاستی می تواند توسط جذب به داخل سلول ها در طول مسیر و با ظرفیت تبادل یونی دیواره های سلولی اصلاح شود. مسیر های فرضی حرکت محلول و آب در گیاهی که در معرض 150 میلی مول کلرید سدیم در محلول خارجی قرار گرفته است. نوار کاسپاری به عنوان مانعی در برابر ورود محلول به آوند های چوبی و آبکشی بوسیله مسیر آپوپلاست عمل می کند. ورود محلول در جایی که مقدار یون محلول توده تغییر می کند از طریق سیم پلاسم صورت می گیرد. عقیده بر آن است که نوار کاسپاری عنصر کنترلی مهمی برای جریان نمک ها به اندام های هوایی باشد. اگر نمک ها بتوانند از طریق عناصر آوند چوبی تنها از طریق مسیر آپوپلاستی وارد شوند، اندام های هوایی باید مملو از نمک شوند. هرچند، وجود نوار کاسپاری این ضرورت را ایجاب می کند که املاح و آب از طریق ورود به سیستم سیمپلاستی از اندودرم بگذرند. قبلا مشخص شده است که گیاهان شورزی اغلب لایه ضخیمی از چوب پنبه یا سلول های دولایه چوب پنبه ای در اندودرم دارند، در حالی که مزوفیت ها اغلب لایه های کاسپاری نازکی دارند. به غیر از این، هنوز اختلاف نظر هایی در مورد در صد آب و املاح وارد شده به سیستم تعرق از طریق آپوپلاست یا سیمپلاست وجود دارد. بنابراین نقش آندودرم در کنترل ورود به نمک، اگر چه از نظر منطقی مهم است، هنوز به خوبی حل نشده است و احتمالا در بین گونه ها متفاوت است. (4،2،1) کنترل سطوح شوری در برگ ها مقدار نمک در مسیر تعرق در مقایسه با محلول خارج از ریشه حتی در شورزی های تجمع دهنده نمک کمتر است. به عنوان مثال، جو رشد یافته در 150 میلی مول کلرید سدیم در مسیر تعرق خود در حدود 5 میلی مول کلرید سدیم دارد و حداکثر میزان انتقال درست درست در غلظت 40 میلی مول کلرید سدیم محیط خارجی به دست می آید. مسلما ریشه های اکثر گیاهان در محدود نمودن انتقال نمک به اندام های هوایی کارآمد هستند. به غیر از این با توجه به جریان زیاد آب در درون گیاه حتی سطوح پایین نمک در مسیر تعرق مشکل آفرین می شود. خسارت نمک به برگ ها یکی از اولین علائم مسمومیت می باشد. در گیاهان حساس به شوری مثل برنج، حتی سطوح کم شوری خارجی می تواند منجر به تجمع مقادیر بسیار بالا و خسارت زای نمک در آپوپلاست برگ شود که این امر به خاطر کنترل ظعیف ورود کلرید سدیم به داخل مسیر تعرق می باشد. گیاه برنج تقریبا همان میزان کلرید سدیم از ریشه به تاج منتقل می کند که شورزی ها منتقل می کنند، ولی برخلاف آنها، گیاه برنج فاقد قدرت مدیریت نمک رسیده به برگ ها می باشد. بنابراین خسارت زیادی از تجمع نمک دریافت کرده و در قسمت پایینی طیف تحمل به شوری قرار می گیرد. درحالیکه شورزی ها در بخش بالایی طیف تحمل به شوری قرار می گیرند. (5،3) کنترل مقدار سدیم توسط رشد برنج، گندم و جو دو روش تطابق برای تحمل نمک های رسیده به اندام های هوایی دارند. اول رقیق نمودن نمک ها توسط رشد و دوم اختصاص املاح به برگ های مسن تر . آزمایش های به گزینی ارقام برنج در مقابل شوری نشان داد که ارقام دارای سرعت رشد ژنتیکی زیاد تحمل به شوری بیشتری از ارقام دارای سرعت رشد کم از خود نشان دادند. ارقام ممکن است سرعت جذب مشابه کلرید سدیم به داخل اندام های هوایی خود داشته باشند، ولی آنهایی که رشد سریع تری دارند، به ازای هر واحد وزن خشک اندام های هوایی مقدار نمک کمتری در خود ذخیره می کنند، زیرا آنها تولید ماده خشک بیشتری به ازای یک واحد نمک جذب شده در مقایسه با ارقام دارای سرعت رشد کم دارند. همچنین ارقام دارای تحمل بیشتر به شوری اغلب تجمع کلرید سدیم بیشتری در برگ های پیر در مقایسه با برگ های جوان در حال رشد نشان می دهند. برگ های مسن در اثر تجمع نمک از بین می روند، ولی گیاه برای حفظ سطح فتوسنتز کننده و رشد به تولید برگ های ادامه می دهد و تجمه نمک را در نقاط رشد شدیدا کنترل می کند. در گندم سدیم ممکن است ترجیحا در غلاف ها به جای پهنک برگ ذخیره شود. ولی اینکه آیا این سازگاریها ویژه نمک است یا اینکه پیامد طبیعی سرعت های متفاوت تعرق برگ ها با سرعتهای مختلف رشد است هنوز مشخص نشده است. علف چمنی شورزی Diplachne fusca از غلات دانه ریز غیر شورزی ، کلرید سدیم بیشتری جذب می کنند، ولی الگوی اختصاص مساوی نمک به برگ های مسن و جوان را دارا می باشد و چنین الگوی توزیع نمک در گیاهان شورزی دو لپه مثل Suaeda maritime نیز مشاهده می شود .(8،7) غده ها و کیسه های نمکی گیاهان متحمل تر به شوری اغلب دارای روش های ویژه ای برای مدیریت نمک در برگ ها هستند. غده ها و کیسه های نمکی برای خروج املاح به سطوح خارجی برگ مثال هایی از این مکانیسم ها هستند. غده های نمکی حداقل در 11 خانواده گیاهی شناخته شده است. خانواده تک لپه ها یعنی گرامینه و خصوصا در بین علف های چمنی بسیار گسترده هستند.به طوریکه در 33 جنس، این غده ها مشاهده شده اند. کیسه های نمکی که از نظر آناتومیکی از غده های نمکی متمایز می شوند، در خانواده اسفناجیان مشاهده می شوند.به خصوص در آتریپلکس که تمام 200 گونه آن دارای کیسه های نمکی هستند. غده های نمکی در گرامینه ها شامل دو سلول است که یکی از آنها قاعده ای و دیگری سلول کلاهک است. املاح محلول توسط سلول قاعده ای جمع شده و از سلول کلاهک به خارج رانده می شود. هر دو سلول دارای سیتوپلاسم متراکم با تعداد زیادی میتوکندری و فاقد واکوئل های مرکزی هستند. این سلول ها، دارای دیواره های سلولی پوشیده از چوب پنبه یا کوتین هستند که در آنها باید کانال هایی برای خروج نمک از سلول های کلاهک باشد. در بعضی از جنس های گیاهی سلول قاعده در داخل اپی درم فرو رفته است، در حالیکه در گیاهان دیگر ، غده نمکی حالت برامده در بالای اپیدرم دارد. به نظر می رسد که بین آناتومی غده نمکی و تحمل به شوری همبستگی بالایی وجود دارد. جنس های علف های چمنی دارای غده نمکی شامل گیاهان مهم زراعی و علوفه ای از جمله نیشکر، علف برمودا، سورگوم و علف بوفالو هستند. هرچند، تمام علف های چمنی دارای غده های نمکی ، تحمل به شوری غیر معمولی را نشان می دهند و موثر بودن غده ها در خروج نمک وارد شده به برگ از چند درصد تا 50 درصد یا بیشتر در علف های چمنی شورزی مثل Spartina و Diplachnea می باشد. غده ها کلرید سدیم را برخلاف شیب غلظت تجمع می نمایند و آب نمک خروجی دارای فشار اسمزی بیشتری از شیره سلولی بوده و مقدار Na/k آن نیز بیش از این نسبت در داخل سلول است. خروج املاح با افزایش شوری محیط رشد ریشه فقط تا نقطه خاصی افزایش می یابد. در غلظت شوری خارجی بیش از 150 میلی مول کلرید سدیم، خروج املاح کاهش می یابد. کیسه های نمکی اختصاصی خانواده اسفناجیان بوده و دارای حفره های برآمده ای هستند که شامل یک سلول طویل و باریک ساقه ای و یک سلول کیسه مانند در بالای اپیدرم هستند. گونه های مختلف آتریپلکس از روی شکل کیسه های نمکی خود، قابل شناسایی هستند. محلول نمک برخلاف شیب غلظت از سلول های مزوفیل برگ به سلول های کیسه ای از طریق سلول ساقه ای انتقال می یابد. نمک در واکوئل های مرکزی کیسه نمکی تجمع می یابد که نهایتا پاره شده و نمک در سطح برگ ها رها می شود. نمک تجمع یافته در سطح برگ ممکن است باعث کاهش تعرق و افزایش انعکاس نور می شود. بیش از 80% کلرید سدیم ورودی به برگ های آتریپلکس ممکن است از طریق سلول های کیسه نمکی خارج گردند.(4،3،1) گوشتی نمودن به منظور تنظیم فشار اسمزی در برگ ها همانگونه که ذکر گردید، تمام گیاهان متحمل قادر به دفع نمک نیستند. بسیاری از گیاهان شورزی و غیر شورزی مقاوم به شوری، افزایش موقتی نمک را در آپوپلاست توسط افزایش مقدار آب سلول های مزوفیل تحمل می کنند. لذا نمک ها را رقیق نموده و ظرفیت خود را برای جذب نمک از محلول آپوپلاست بالاتر می برند. شورزی های گوشتی برای انباشت نمک ها در واکوئل می توانند آب را از دست دهند. این کار زمانی اتفاق می افتد که میزان نمک های رسیده برای تامین تنظیم اسمزی سلول های در حال گسترش در حداکثر میزان آب خود، کافی نباشد.برخی شورزیها براساس اندازه گیری ضخامت برگ تغییرات روزانه در گوشتی بودن بدن خود نشان داده اند، بدین صورت که گوشتی بودن در شب حداکثر و در طول روز حداقل می باشد. در گونه های کاملا گوشتی مثل Suaeda maritima میزان برداشت نمک باید خیلی بالا باشد تا بتواند رشد و تقسیم سلولی را ادامه داده و تحت شرایط طبیعی، رشد توسط در دسترس بودن یون در برگ ها محدود می شود. بنابراین مسئله زیادی یون در ساقه ها یا برگ های گوشتی به طور طبیعی مشاهده نمی شود. (2،1) کنترل باز بودن روزنه ها توسط سطوح سدیم آپوپلاستی ورود و خروج پتاسیم سلول های محافظ روزنه، نقش کلیدی در حرکت روزنه ها در بسیاری از گیاهان دارد، ولی گیاه شورزی ساحلی، Aster tripolium کنترل اضافی توسط سدیم نیز انجام می دهد. این گیاه فاقد غده های نمکی بوده و بنابراین به نظر می رسد کنترل جذب سدیم به داخل برگ ها از اهمیت ویژه ای برخوردار است. به نظر می رسد که میزان انتقال سدیم به داخل اندام های هوایی بستگی به میزان تعرق دارد. بنابراین جذب به داخل برگ ها میتواند توسط کنترل میزان تعرق از طریق میزان باز بودن روزنه ها تنظیم شود. نوارهای برگ اپی درم Aster در محلول کلرید سدیم و کلرید پتاسیم همراه با نوارهای اپی درم یک گونه غیر شورزی Commelina communis به عنوان شاهد غوطه ور شده و خصوصیات روزنه ای آن مطالعه گردید. همان گونه که انتظار می رفت Aster و Commelina هردو به کلرید پتاسیم توسط باز نمودن روزنه ها عکس العمل نشان دادند. و باز مطابق انتظار ، روزنه های Commelina در پاسخ به کلرید سدیم، با اندک تفاوتی در پاسخ به سدیم، یا پتاسیم در دامنه 0-100 میلی مول نیز باز شدند، زیرا سدیم می تواند جایگزین پتاسیم در بسیاری از گیاهان شود. هرچند، بر خلاف Commelina روزنه های Aster در پاسخ به 25 میلی مول کلرید سدیم بسته شد و این اثر با افزایش کلرید پتاسیم معکوس نشد. به نظر نمی رسد که اسید آبسیزیک اصلاح کننده واکنش به کلرید سدیم در Aster باشد و توسط اکسین نیز روزنه ها به حالت اولیه بر نگشتند. محققان نتیجه گیری کردند که Aster tripolium دارای یک مکانیسم کنترلی اضافی برای بستن روزنه ها در شرایط ورود سدیم به برگ دارد. وقتی توانایی سلول های برگ برای جای دادن سدیم در واکوئل از طریق سرعت ورود آن به برگ به پایان برسد، سدیم اضافی وارد برگ شده و در آپوپلاست تجمع یافته و بسته شدن نسبی روزنه ها را به دنبال خواهد داشت. این نتایج جالب هنوز در هیچکدام از گیاهان شورزی دیگر گزارش نشده است. فقط از تعداد کمی گیاهان می توان قطعات اپی درمی جدا نمود که بتواند برای مطالعات واکنش روزنه ای به محلول های نمکی مورد استفاده قرار گیرد. اگر ثابت شود کنترل روزنه ای توسط سدیم گستردگی دارد، این امر یک یافته جالب است که می توان از طریق آن فهمید چگونه گیاهان شورزی جذب نمک را به داخل برگ تنظیم می کنند.(3.4.5.6) مکانیسم های ژنتیکی مقاومت به شوری تغییر پذیری در جذب یون ها ریشه برخی از ارقام چغندر قند حاوی در صد پایین تری از یون سدیم می باشند. علت آن افزایش میزان انتقال یون سدیم به سمت برگ ها می باشد. ژن های موجود در ریشه های چغندر قند سطوح یون سدیم را کنترل می نمایند. زیرا مقدار پایین یسون سدیم غالب می باشد. میزان یون سدیم و کلر در گل آذین های ارقام مقاوم به شوری در سطوح پایین شوری کم است. مقادیر یون سدیم و کلر در سطح پایین شوری در گل آذین های ارقام متحمل شوری افزایش نمی یابد. در حالیکه این مقادیر در رقم حساس زیاد می گردد. اختلافات رقمی در میزان یون نشان دهنده اختلافات رقمی در رشد است. ارقام حساس دارای مقدار بیشتری یون سدیم و کلر اند. اما از مقدار کمتری یون پتاسیم نسبت به ارقام مقاوم برخوردارند. لذا تحمل شوری ارقام جو ناشی از قدرت تنظیم مقدار یون در آن ها می باشد. همچنین ارقام جو در میزان جذب یون پتاسیم اختلاف دارند. در ارقام برنجی که لاین های هموزیگوس نیستند، تنوع بالایی در جذب یون سدیم موجود است و زنده ماندن گیاهان ویژه تحت شرایط شوری متفاوت است. لذا یک همبستگی منفی بین تجمع یون سدیم( یا کلر) توسط این گیاهان ویژه و زنده ماندنشان در شرایط شوری وجود دارد. ارقام مقاوم به شوری گندم با بیرون راندن مقدار بیشتری یون سدیم از طریق پوست ریشه، میزان یون سدیم ساقه را در حد پایینی نگه می دارد. ارقام مقاوم به شوری برنج نسبت به ارقام حساس، دارای سطوح پایین تری از یون سدیم در ساقه می باشند. همچنین نسبت سدیم به پتاسیم در رقم مقاوم کمتر است. اختلافات موجود بین دو رقم از لحاظ تجمع سدیم و پتاسیم در مرحله گلدهی بیشتر از مراحل پنجه دهی و رسیدگی می باشد. مطالعات ژنتیکی انجام شده بر روی گندم نشان دهنده اثر اصلی یک ژن در این رابطه است. این ژن بر روی بازوی بزرگ کروموزوم چهاردی قرار گرفته است و قادر به تفکیک سدیم و پتاسیم در مرحله جذب، در انتقال به سمت ریشه ها، کاهش مقدار سدیم و افزایش دادن تحمل گیاه به شوری می باشد. چاودار و تریتیکاله که در محیط کشت شور هیدروپونیک رشد یافتند، برخوردار از غلظت پایین سدیم و غلظت بالای پتاسیم در برگ هایشان بودند. این دو حالت، ویژگی بارز برای تفکیک پتاسیم از سدیم بوده و آن هم مرتبط به صفتی ارثی است که در ژنوم D گندم یافت می شود.(8،7) انتخاب تیپ های مقاوم یکی از روش های انتخاب اولیه، جوانه زنی بذور در محلول شور و مشاهده سرعت و درصد نهایی جوانه زنی و مقدار رشد ریشه ها یا ساقه ها می باشد. البته این روش ممکن است مورد تایید بعضی از محققین نباشد. اگر برنج را در محلول شور 5/1% کربنات سدیم و کلرید سدیم جوانه دار نموده و از میان آنها گیاهان مقاوم به شوری انتخاب شده و به عنوان دهندگان ژن در تلاقی با ارقام پر محصول استفاده شوند، رقم های پر محصول مقاوم به شوری ایجاد می گردند. ارقام جو را در خاک های شنی کشت نموده و با آب دریا آبیاری می نمائیم. تعداد معدودی از آنها رشد یافته و به بذر می نشینند. در سال بعد این ارقام کشت شده و ملاحظه می گردد که عملکردشان 6/3% عملکرد گیاهانی است که با آب معمولی آبیاری شده اند. این ارقام دارای ژن مقاوم به شوری شده حال بایستی در جهت افزایش میزان عملکرد کار به نژادی نمود، این کار با ارقام گندم نیز جواب می دهد.(7.8) مطالعات سلول شناختی و ژنتیکی - اثرات سلول شناختی نمک: آثار تنش نمک بر روی رشد گیاهان، در ارتباط با اثرگذاری این تنش بر تقسیم و توسعه سلولی می باشد. شوری پتانسیل رشد را از طریق کم نمودن آن محدود نموده، بدون اینکه دوره تقسیم سلولی را افزایش دهد، پس از شور شدن تعداد مرحله متافاز زیاد می شود. این امر نشان می دهد که نمک ها یک اثر سمی بر تقسیم میتوز دارند. رشته دوکی تقسیم میتوز، نسبت به ترکیب یونی محیط کشت به میزان زیادی حساس است. در گیاهان شورپسند، تقسیم سلولی محدود می شود که به موجب آن تعداد سلول ها کاهش می یابد. اما تحریک رشد طولی سلول ها، باعث افزایش اندازه برخی از سلول های ویژه شده و از طرفی دیگر در گلیکوفیتها با افزایش شوری خاک، تقسیم سلولی و رشد طولی سلول محدود می شود. شوری ناشی از نمک های کلرید، تقسیم سلولی را شدیدا محدود می نماید، اما افزایش طولی سلول ها تحریک می گردد، در حالیکه نمک های سولفاته، رشد و توسعه سلول را بیشتر از تقسیم آن، محدود می کند. نمک ها باعث تثبیت مولکول های دی ان آ شده و ساختمان ثانویه آن را دچار اختلال می کند. اختلال در سیستم RNA-DNA پروتئین باعث بروز تغییراتی در چرخه میتوزشده و نهایتا سلول ها توانایی تقسیم را از دست می دهند. شوری همچنین بر فعالیت میتوزی سلول های ریشه رقم مقاوم به شوری اثری نگذاشت. اما بطور چشمگیری فعالیت مذکور را در رقم حساس کاهش داد. - مطالعات ژنتیکی در مورد مقاومت به شوری: جذب یون های کلر و سدیم تحت کنترل ژن های منفرد می باشد. اما اثرات اسمزی پیچیده بوده و در کنترل مجموعه ای از ژن ها می باشد. یون های کلر توسط ریشه ارقام سویا، تقریبا به طور یکسانی جذب می شوند. اما توانایی آنها به لحاظ جذب یون ها توسط ساقه یا دفع آنها از ساقه و برگ های در حال رشد، متفاوت است. به عنوان مثال تحقیقات ژنتیکی مشخص نموده است که ژن غالب NCL خروج یون ها را کنترل می کند و ژن مغلوب ncl محبوس شدن یون ها را در کنترل دارد.(1،3،7) روش های فیزیولوژیکی به نژادی مقاوم به شوری -1خیساندن بذر در محلول نمک: به منظور افزایش مقاومت به شوری بذرها را در آب، محلول نمک و سایر محلول های شیمیایی تنظیم شده می خیسانیم. اگر بذور چند گیاه زراعی را در آب یا محلول با غلظت ppm 1000 کلرید سدیم خیس کرده و سپس آن ها را در خاک شور کشت نمائیم ، افزایش در رشد و رسیدگی پیش از موعد را مشاهده می کنیم. -2مواد تنظیم کننده رشد: برخی از تحریک کننده های رشد، بازدارنده ها، Aminoacids و ترکیبات شیمیایی اگر با محلول نمک مورد نظر مخلوط شوند، می توان جهت جوانه زنی بذور از آنها استفاده کرد. کلرید سدیم فعالیت اکسین را در تمام ارقام گندم کاهش داده، اما بر فعالیت جیبرلین اثر ندارد. شوری فعالیت تنظیم کننده رشد را در ارقام مقاوم و حساس گوجه فرنگی افزایش و کاهش می دهد. اتیلن باعث پیچ خوردگی برگ می شود. ضمنا شوری نیز در گیاهان پیچش برگ ایجاد می کند. لذا پیچش پهنک برگ، خواه متاثر از شوری باشد و خواه متاثر از اتیلن، یک شاخص حساسیت به شوری است. بنابراین به نظر می رسد که پیچش برگ ناشی از اتیلن، روشی ساده جهت تعیین و گزینش گیاهان متحمل به شوری خواهد بود، تحقیقات فراوانی در این زمینه بر روی سویا، برنج و غیره انجام شده است. -3کشت سلول و بافت: آزمایشات نشان می دهند که کشت سلول در انتخاب لاین های مقاوم به شوری گیاهانی همچون تنباکو، فلفل، سورگوم، ارزن مرواریدی، یونجه و برنج موثر بوده است. بنابراین، جهش های در کشت های سلول غیر جنسی منبع بسیاری از فنوتیپ های مطلوب زراعی را تولید می کند. -4رنگیزه ها و فتوسنتز: همبستگی تنگاتنگی بین مقاومت به شوری و میزان واکنش Hill در کلروپلاست ها پیدا شدند. بطوریکه در رقم مقاوم به شوری میزان آن افزایش یافت. میزان کلروفیل a و b در رقم حساس کاهش پیدا کرد. همچنین تغییراتی در مقدار کارتنوئید، تحت شرایط شوری تشخیص داده می شود. در ارقام مقاوم مقدار کاروتن افزایش و میزان نئوگزانتین کم می شود. در حالیکه در ارقام حساس، مقدار نئوگزانتین زیاد شده، اما میزان کاروتن تغییری نمی یابد. میزان فتوسنتز در سطوح نمک کلرید سدیم از 2/8 تا 8/32 % به طرز معنی داری کاهش پیدا کرد. کمترین میزان کاهش در ارقام مقاوم مشاهده شد. عمدتا اثر منفی شوری به جای کاهش میزان کلروفیل به صورت تاثیر بر فتوسنتز بیان می گردد. 5-مقادیر پرولین و بتائین: گیاهان شورپسند دارای سطوح بالاتری از بتائین هستند، به همین علت کاربرد بیرونی بتائین مقاومت به شوری را افزایش می دهد. کولین نیز اثر شوری بر رشد گیاهچه را رفع کرده و اثر آن بازمان افزایش می یابد. علاوه بر این کولین و بتائین به یک میزان در تسریع جوانه زنی تحت شرایط شوری موثر می باشند. -6پروتئین های حاصل از شوک نمک: سلول های مقاوم به شوری غلات مجموعه بالایی از پروتئین ها را تولید می کنند. تنش شوری باعث ایجاد 8 پروتئین در ریشه های گیاهان حساس به شوری شده که وزن مولکولی یکی از آنها مقاومت به شوری را طراحی می نماید. شوری تغییرات پروتئینی مشخصی را در بافت های ریشه و اندام هوایی غلات ایجاد می کند. زمانی که سوما کلون های ذرت در محیط کشت حاوی 85 میلی مول کلرید سدیم رشد یافتند، از لحاظ تولید پپتیدهای بخصوصی مورد توجه قرار گرفتند. تمرکز ایزوژنیکو SDS-PAGE چهار پروتئین اصلی با وزن مولکولی 20 تا 45 کیلو دالتون در سوماکلون های انتخابی تحت شرایط شور آشکار شدند. اما این پروتئین ها در لاین های شاهد وجود ندارند. پروتئین هایی از ریشه گیاهانی چون esculentum lycopersicon ، L.peruvianum، L.pennellii ، L.cheesmanii استخراج گشتند. گیاهان مزکور به طور تدریجی در معرض شوری شوری تا 100 میلی مول کلرید سدیم قرار گرفتند. استخراج پروتئین ها در کوتاه مدت ( 12 تا 244 ساعت) و بلند مدت( 7 تا 10 روز) پس از افزودن آخرین مقدار کلرید سدیم به محیط کشت صورت پذیرفت. هنگامی که الگوهای باندبندی شده الکتروفورتیک پروتئین ها مطالعه می شوند عمده ترین تغییرات قابل ذکر چنین اند: الف) تغییراتی که مخصوص گونه زراعی می باشد، مثلا کاهش 37 کیلو دالتونی و افزایش 42.5 کیلو دالتونی تنها پس از مدت کوتاهی. ب) تغییرات عمومی برای هر چهار گونه، مثلا کاهش 22 کیلو دالتونی پروتئین ها تنها پس از مدت کوتاه و یک مدت بلند و افزایش 26 کیلو دالتونی پروتئین تنها پس از مدت زمان طولانی. چنین به نظر می رسد که تغییرات مخصوص گونه زراعی به طور احتمالی مربوط به حساسیت آن نسبت به نمک باشد. (7،2،1) مکانیسم های آسیب رسانی نمک در گیاهان موثرترین اثر شوری در گیاهان، جلوگیری از رشد می باشد که با کاهش عملکرد همراه است. سه محدودیت اصلی بلقوه که شرط اصلی برای رشد گیاهان در زیستگاه های شور می باشد عبارتند از: -1استرس آبی که از آب با پتانسیل منفی( پتانسیل اسمزی بالا) اطراف محیط ریشه ناشی می شود. -2مسمومیت اختصاصی یون که اغلب با جذب زیاد کلرید، سدیم، و دیگر یون ها در ارتباط است. -3نامتعادل بودن غذا یا استرس بدون تعادل ناشی از یون. لازم به ذکر است که تجمع نمک در محیط اطراف ریشه کمتر از پتانسیل آب آن می باشد، در نتیجه تقریبا پتانسیل آب بافت های گیاهی کاهش می یابد.(3،2) اثرات اسمزی و مدارک برای آن در اواخر قرن نوزدهم، رشد گیاهان تحت تنش شوری را به فقدان آب نسبت می دادند شیمپر(1898) مفهوم فیزیولوژیکی را که در حدود نیم قرن درمورد مکانیزم زیان شوری در گیاهان بر عقاید حاکم بود معرفی کرد. مفهوم این نظریه به معنی کاهش آب در گیاه حتی وقتی که در شرایط مرطوب در خاک های شور یا در محیط کشت شور رشد کرده باشند، می باشد. احتمال می رفت پتانسیل اسمزی پایین آب خاک که منجر به غلظت بالای نمک های قابل حل می شود، مانع جذب آب توسط گیاه شود. مقاومت برگ ها نسبت به از دست دادن آب با افزایش شوری افزایش می یابد که این موضوع بر افزایش مقاومت به جذب آب در ریشه ها غلبه می کند که این موضوع به درجات مختلف در انواع محصولات تحت شرایط شوری قرار گرفته اند مشاهده شده است. کمبود آب در گیاه می تواند بوسیله کاهش شادابی یا با باز شدن روزنه های برگ خود را نشان دهد. چونکه پتانسیل آبی خاک شور بوسیله پتانسیل اسمزی محلول های حل شده در سطح پایین تر قرار دارد. پتانسیل اسمزی داخل سلولی یا از طریق افزایش تعداد گونه های حلال یا با افزایش ظرفیت ترکیبات شیمیایی آب باید کاهش یابد. در نبود چنین پاسخ هایی، بافت گیاهی حالت شادابی خود را از دست داده و آب از دست می دهد. از آنجاییکه طویل شدن سلول به حالت شادابی و تورژسانس وابسته است، لذا به طور وسیعی به رشد رویشی کمک می کند. عدم تعادل مواد غذایی شاید خاک های شور به وسیله پایین بودن فعالیت های یونی غذایی و نسبت بسیار بالای Na/ca، Na/k، Ca/mg، Cl/No3 در محلول خاک توصیف می شوند. زمانی که گلیکوفیتها که اکثر محصولات زراعی را شامل می شود در معرض شرایط شوری قرار گیرند، ممکن است بی نظمی تغذیه ای در این گیاهان توسعه یابد. شدت این بی نظمی ها در بین گونه ها و ارقام داخل گونه ها فرق می کند. ممکن است عدم تعادل غذایی از اثر شوری روی مواد غذایی قابل دسترس، جذب یا تقسیم مواد غذایی در داخل گیاه به وجود آید. یا ممکن است در اثر عدم فعالیت فیزیولوژیکی از یک مواد غذایی معین باشد که منجر به افزایش نیاز گیاه به آن عنصر اساسی شود. شوری، ازت و فسفر تجمعی در داخل گیاه را کاهش می دهد. اگرچه این اثر همیشه یک محدود کننده رشد نیست. کاهش غلظت های ازت و فسفر تحت استرس شوری به افزایش جذب کلر نسبت داده می شود. گیاهانی که در محیط هایی که با کمبود ازت و فسفر مواجه هستند رشد داده شوند به شرطی که گیاه قبلا تحت تنش شوری شدید قرار نگرفته باشد به افزایش این عناصر واکنش مثبت می دهند. به غیر از مواد غذایی ماکرو، شوری یا قلیائیت ممکن است به کمبود یا بی نظمی در سطوح مواد غذایی میکرو نظیر روی، منگنز، اهن و مس شود. در خاک های شور و قلیا ، قابلیت محلولیت مواد غذایی میکرو مخصوصا در حد پایین است و گیاهانی که در این خاک ها رشد یافته اند اکثرا کمبود های این عناصر را به نمایش گذاشته اند. ممکن است غلظت مواد غذایی میکرو در ساقه های گیاهن کاهش، افزایش و یا اثری نداشته باشد. بسته به نوع گیاه، بافت، شوری، غلظت مواد غذایی میکرو و شرایط محیطی این موضوع فرق کند. (2.3.4.6) اصلاح خاک های شور و قلیا معمولا براي جلوگيري از اثرات زيانبار خاکهاي شور و قليا ، آنها را به راههاي مختلف اصلاح مي‌کنند تا گياهان مختلف قادر به تحمل اين خاکها باشند. تجمع املاح در خاک ، تاثير عمده‌اي بر روي خواص فيزيکي و شيميايي رس و هوموس داشته، کميت و کيفيت جامعه نباتي عالي و پست خاک را تعيين مي‌کند. اغلب وجود املاح سديم موجب انتشار ذرات رس و هوموس شده، لايه يا افق بسيار متراکمي در زير خاک تشکيل مي‌شود که مانع عبور آب و هوا به ريشه نباتات مي‌شود. املاح موجود در خاک ، فشار اسمزي محلول خاک را افزايش داده، بدين ترتيب قدرت جذب آب را توسط گياهان کاهش مي‌دهند. از طرفي تعادل يوني را به هم زده و در بعضي مواد مانند املاح بر براي گياهان سمي هستند. محصول گياهان مزروعي در مناطق شور قليايي ناچيز و کميت و کيفيت محصول نيز قابل توجه نيست. اين گياهان در مقابل امراض و افات نيز مقاومت کمتري دارند.(2.5.7) چگونگی رشد گیاهان در خاکهای هالومورفیک در خاکهاي شور و شور _ قليا که Ph آنها کمتر از 8.5 است، صدمات وارده به گياهان از غلظت زياد نمک در محلول خاک ناشي مي‌شود. سلولهاي گياه در محلولهاي نمکي آب خود را از دست داده و به اصطلاح پلاسموليزه مي‌شوند. اين پديده از اين امر ناشي مي‌شود که حرکت آب طبق خاصيت اسمز از محيط رقيق‌تر داخل سلولي به محيط غليظ خارج صورت مي‌گيرد. شدت وقوع اين پديده به عواملي مانند نوع نمک ، نوع سلول گياهي و شرايط فيزکي خاک بستگي دارد.(7،2) دفع نمک معمول‌ترين راههاي خروج نمک از خاک دو نوع است: زهکشي زيرزميني و شستشوي خاک. بکار بردن اين دو طريق تواما ، يعني شستشوي خاک پس از گذاردن زهکشها در آن موثرترين و رضايت‌بخش‌ترين وسيله براي دفع نمک از خاک است. نمکهايي که از طريق بارندگي يا آبياري وارد محلول خاک مي‌شوند، از طريق زهکشها خارج مي‌گردند.اصلاح خاکهاي شور و قليايي موقعي موثر است که آب بکار رفته داراي نمک زياد، ولي سديم کم باشد، زيرا استفاده از آبهاي کم نمک ، ممکن است به علت دفع نمکهاي خنثي مساله قليائيت را حادتر نمايد. خروج نمکهاي خنثي درصد سديم قابل تعويض را در خاک بيشتر نموده و در نتيجه باعث افزايش غلظت يون Oh در محلول خاک مي‌شود. اين پديده نامطلوب را مي‌توان با تبديل کربناتها و بي‌کربنات سديم به سولفات سديم دفع کرد. اين امر را مي‌توان با اضافه کردن سولفات کلسيم يا ژيپس ، به خاک قبل از شستشو انجام داد.(2.7) تنش شوري را مي توان تجمع بيش از حد يون ها در خاک دانست به نحوي که رشد و نمو گياه را تحت تاثير قرار داده و آب قابل دسترس گياه را کاهش دهند. البته بايد توجه نمود که ميزان حساسيت به اين تجمع يوني از گياهي به گياه ديگر متفاوت است و معمولا تجمع عناصر غيرضروري مانند سديم و کلر است که اين واکنش را باعث مي شود. البته تجمع يون سديم برخلاف بدن جانوران در گياهان نقش مهمي در متابوليسم گياهي بازي نمي کند و به همين دليل جذب بيش از حد آن عوارض سويي بر رشد گياهان دارد. به طور کلي تنش شوري را مي توان تجمع يون هايي نظير سديم، سولفات و کلر در محيط ريزوسفر بيان نمودند به نحوي که رشد و نمو طبيعي گياه را مختل سازد. اختلال در فرايند جذب آب توسط گياهان، تجمع املاحي نظير سديم، سولفات و کلر در بافت گياهي و عدم توازن يون ها در خاک و گياه از اثرات تنش شوري است . تنش شوري سبب کاهش فتوسنتز، توسعه برگ ها، کاهش ارتفاع گياهان، ريزش گل ها و در نهايت مرگ گياهان مي شود. تاثير منفي شوري بر گياهان به دليل سميت يون ها، کاهش پتانسيل آب خاک و يا ترکيبي از اين دو حالت مي باشد. گياهان متحمل به شوري قادرند با توجه به مكانيزم‌هاي مختلفي ماننده كده‌بندي يون‌ها در سلول هاي ريشه كاهش جذب يون‌هاي مضر مانند سديم و افزايش جذب يون‌هاي مفيد مانند پتاسيم و كلسيم ، فعال كردن آنزيم‌ها آنتي اكسيدانت و هم‌چنين فعال كردن تنظيم اسمزي، حفظ فتوسنتز در شرايط تنش شوري به كمك مكانيزم‌هايي نظير باز نگه داشتن روزنه‌ها و حفظ فعاليت آنزيم‌هاي دخيل در فتوسنتز در شرايط تنش سبب حفظ پايداري عملكرد و جلوگيري از كاهش شديد رشد گياه تحت تنش شوري گردند. در مقابل گياهان حساس به شوري داراي توانايي كمتري در فعال نمودن اين مسيرها بوده و لذا زودتر تحت تأثير سوء تنش شوري قرار مي‌گيرند. تحقيقات نشان داده که به دليل پيچيده بودن مکانيسم هاي تحمل به شوري در گياهان، شناسايي اين مکانيسم ها مشکل است اما صفاتي نظير وزن خشک بوته، کده بندي يون ها و بررسي فعاليت هاي فتوسنتزي در اين زمينه مي توانند مفيد باشند گیاهان شورزی و غیر شورزی به طور مشترک قدرت جلوگیری از جذب کلرید سدیم زیادی را از محلول خارج ریشه جهت ورود آب دارا می باشند. در غیر اینصورت گیاه می بایست مملو از نمک ها باشد. سازگاری های مورفولوژیکی مثل نوارهای ضخیم کاسپاری از ورود توده های یون ها به داخل مسیر تعرق جلوگیری مینماید. موفقیت سازگاری های مشاهده شده در این است که شورزی های آبیاری شده با آب دریا می توانند همانند محصولات زراعی آبیاری شده با آب شیرین عملکرد داشته باشند تنش دما و اثر آن در گیاهان مختلف اثر تنش گرما بر برخی گیاهان زراعی دما يكي از فاكتورهاي محيطي تأثيرگذار بر مراحل مختلف رشد گياه مي باشد. مرحله توليد مثل جنسي در گياهان درمقايسه با مراحل رشد رويشي، به دماي بالا بسيار حساس مي باشد و اندامهاي توليد مثلي در برابر افزايش دما قبل و يا در حين مراحل گلدهي بسيار آسيب پذير هستند. علت عدم توليد دانه و يا تشكيل دانه كمتر در اين گياهان طي تنش گرما، كاهش توان زيستي دانه هاي گرده بيان شده است. دانه گرده اي كه از بساك رها مي شود به عنوان يك واحد عملكردي در نظر گرفته م يشود و در گياهان مختلف در مطالعات متعددي بررسي تأثير دماي بالا بر جوانه زني و رشد لوله گرده به صورت درون شيشه اي انجام گرفته است. مطالعه و درك حساسيت فرآيندهاي فيزيولوژيك دخيل در تشكيل ميوه در هنگام تنش گرما و يافتن ژنوتيپهاي مقاوم به گرما مي تواند در برنام ههاي اصلاحي گياهان مفيد واقع شود. با توجه به حساسيت گياه فلفل نسبت به تنش گرما و كاهش شديد محصول در آن به علت ريزش گل، در اين پژوهش براي يافتن برخي از دلايل كاهش ميوه طي تنش گرما، مراحل رشد و جوانه زني دانه گرده و رشد لوله گرده فلفل در محيط درون شيشه اي با تيمارهاي دمايي مختلف مورد آزمايش قرار گرفت و با استفاده از برشهاي ميكروتومي تهيه شده از بساك مورفولوژي دانه هاي گرده در تنش گرما بررسي شد د ر درجه حرارت بالا، گياه مقدار زيادي از گرماي خود را با تشعشع طول موج بلند، به هواي مجاور هدايت و با تعرق دفع مي كند (تايز و زايگر، ١٣٨١ ( .در شرايط مناسب رطوبتي، گياه عمدتاً با افزايش تعرق خنك مي شود، ولي هنگام ي ك ه گياه با كمبود آب روبرو باشد به علت عدم تعرق، دماي آن بيش از دماي هواي اطراف خواهد بود . بنابراين گياهاني كه در معرض تنش خشكي هستند تنش گرمايي نيز بر آن ها وارد مي شود .(Maham et al., 1995)در اثر تنش گرما، فراين دهاي فيزيولوژيكي و متابوليكي متعددي نظير فتوسنتز، تنفس، خاصيت نيمه تراوايي غشاء سلول، تخريب پروتئين ها و آنزيم های درون گياه تحت تأثير قرار مي گيرند (لارچر، ١٣٧٦ ) . ميزان خسارت تنش گرما به نوع گياه، مدت تنش و همچنين سرعت افزايش درجه حرارت بستگي دارد. هنگامي كه درجه حرارت هوا به بالاتر از حد آستانةخسارت افزايش پيدا كند، آسيب آن قطعي است .(Al-Khatib and Paulsen, 1999) ناتال و همكاران( ( 1992نشان دادند که يك درجه سانتي گراد افزايش درجه حرارتِ حداكثر در ماه جولاي كه مصادف با گلدهي كلزاي تابستانه در غرب كانادا است، كاهش ٤٠٠ كيلوگرم در هكتار عملكرد دانه(حدود ده درصد از كل عملكرد دانه) را به دنبال دارد. آنگادي و همكاران گزارش كردند كه در چرخة (Angadi et al., 2000) زندگي گياه كلزا، مرحله گلدهي حساس ترين مرحله به درجه حرارت بالا است و بروز تنش گرما در اين مرحله سبب افت عملكرد دانه مي گردد . همچنين موريسون گزارش کرد كه تنش گرما در طي (Morison, 1993)گلدهي دانه های روغنی باعث خسارت بيشتري در مقايسه با مرحله رويشي يا مرحله رشد خورجين شده است. گزارش هايي مبني بر نقش اندك ذخاير غذايي قبل از گلدهي كلزا در رشد دانه وجود دارد . در شرايط محيطي مناس ب و بدون تنش، ذخاير مواد پرورده اي كه قبل از گلدهي تشكيل مي شوند فقط در حدود ده درصد در عملكرد دانه نقش دارند(.(Mendham et al., 1990رشد قبل از گلدهي، پتانسيل فتوسنتزي برگ ها و ساقه ها را مشخص مي کند و موجب ايجاد ذخاير مواد فتوسنتزي مي شود كه در برخي شرايط مخصوصاً در هنگام وجود تنش هاي محيطي، سهم بيشتري را در تعيين عملكرد دانه به عهده دارد . در زمان گلدهي كه كليه برگ هاي ساقة اصلي باز شده اند، پتانسيل فتوسنتزي در حداكثرمقدار خود بوده و در اين دوره پتانسيل عملكرد مشخص مي گردد. تعداد خورجين و تعداد دانه در خورجين كه در مرحله گلدهي تعيين مي شوند و از اجزا ی اساسي عملكرد دانه هستند تحت تأثير عوامل مختلف از جمله تنش هاي محيطي و كمبود مواد فتوسنتزي قرار مي گيرند.اندازة دانه در مقايسه با ساير اجزاء عملكرد، كمتر تغيير مي كند (كيمبر و مك گرگور، ١٣٧٨. از آنجايي كه انتقال مجدد نيتروژن از اندام هاي رويشي به دانه، سهم بسزايي در ميزان پروتئين دانه ايفا مي كند، بنابراين،توزيع نيتروژن ذخيره شده در اندام هاي رويشي و انتقال آن به دانه در شرايط تنش گرماي پايان فصل داراي اهميت زيادي است نتايج .( برخي از پژوهش ها نشان داد ه اند كه اگرچه وزن و عملكرد دانه در شرايط تنش گرما كاهش مي يابد، اما كاهش دوره پر شدن دانه باعث كاهش دوره پرشدن دانه از مواد كربوهيدراتي و افزايش نسبت پروتئين به كربوهيدرات دانه ميشود .(Tahir et al., 2007; Subedi et al., 2007) طاهر و همكاران( ( 2007 اثر تنش گرماي انتهاي فصل بر عملكرد كمي و كيفي دانه 50 ژنوتيپ گندم را مورد مطالعه قرار دادند و گزارش كرده اند كه افزايش دماي محيط در مراحل پس از گرد ه افشاني باعث افزايش ميزان پروتئين دانه مي گردد. اين پژوهشگران همچنين نتيجه گرفتند كه تنش گرما باعث افزايش همزمان پروتئين هاي محلول و غير محلول مي شود. سوبدي و همكاران با بررسي اثر سطوح (Subedi et al., 2007)نيتروژن بر درصد پروتئين دانه در تاريخ هاي كاشت متفاوت گزارش دادند، اگرچه تاخير در تاريخ كاشت باعث كاهش عملكرد دانه شد، اما محتواي پروتئين دانه را افزايش داد . در اين پژوهش، كاهش ميزان نيتروژن مصرفي، كاهش درصد پروتئين دانه را به دنبال داشت . لمون گزارش داد، كاهش طول (Lemon, 2007) دورة پر شدن دانه در اثر برخورد اين مرحله از رشد با شرايط خشك و گرم پايان فصل باعث افزايش محدوديت تجمع كربوهيدرات ها در دانه، افزايش درصد پروتئين و كاهش وزن دانه شد. بلومنتال و همكاران (Blumenthal et al., 1995) گرماي پس از گرده افشاني بر ويژگي هاي كيفي دانة 40 ژنوتيپ گندم، نتيجه گرفتند كه ميانگين محتوي پروتئين دانة تمامي ژنوتيپ ها در دماي 40 درجة سانتيگراد براي مدت 10 ساعت، 17 درصد افزايش يافت. اسپيرتز و همكاران با بررسي اثر دماهاي (Spiertz et al., 2006) مختلف شب و روز در مرحلة پر شدن دانه بر ويژگي هاي كمي و كيفي دانه ژنوتيپ هاي گندم حساس و متحمل به تنش گرما، گزارش كردند كه تنش گرما باعث كاهش عملكرد دانه و وزن دانه و افزايش درصد پروتئين دانه شد . نتايج پژوهش هاي اهدايي و وينز نشان داد كه (Ehdaie and Waines, 2001) تاخير در تاريخ كاشت موجب كاهش عملكرد پروتئين دانه در واحد سطح شد در حالي كه بر روي درصد پروتئين دانه اثر نداشت . در اين پژوهش كاهش عملكرد پروتئين به دليل كاهش وزن و عملكرد دانه در واحد سطح بود . كاسترو نيز گزارش (Castro et al., و همكاران ( 2005 كردند كه تنش گرما اثر معني داري بر درصد پروتئين دانه ندارد . كوكس و رينز نتيجه گرفتند كه (Cox and Rains, 1985) برخورد مراحل پس از گرده افشاني در ژنوتيپ هاي گندم با شرايط خشك و گرم در برخي مناطق مديترانه اي، به دليل كاهش جذب و متابوليسم نيتروژن و در نتيجه كاهش كارايي زراعي مصرف نيتروژن باعث كاهش ميزان نيتروژن و پروتئين در واحد سطح مي شو د. ايننتايج با گزارش وان سانفورد و مك كاون Van Sanford and MacKown, 1997) مغايرت داشت . اين پژوهشگران نتيجه گرفتند ژنوتيپ بر كارايي زراعي × كه اثر متقابل محيط مصرف نيتروژن معني دار نيست با توجه به پژوهش هاي انجام شده به نظرمي رسد، برخورد مراحل پاياني رشد ژنوتيپ هاي گندم با تنش گرماي انتهاي فصل، از طريق كاهش مدت پر شدن دانه كاهش ذخيرة ،(Ehdaie and Waines, 2001) كربوهيدرات ها و افزايش سرعت ذخيرة مواد ،(Panozzo and Eagles, نيتروژن دار ( 1999 موجب افزايش ميزان (درصد) پروتئين دانه مي شود. تاخير در تاريخ كاشت ژنوتيپ هاي گندم علاوه بر گسترش دامنة برخورد مرحلة پر باعث ،(Lemon, شدن دانه با تنش گرما ( 2007 كاهش توسعة ريشه و كارايي جذب نيتروژن در اين .(Cartel et al., گياه مي شود ( 2006 تغييرات در شرايط بهينه رشد گياه در پا يان به كاهش ميزان پروتئين دانه در واحد سطح مي انجامد. در برخي پژوهش ها گزارش شده است كه همبستگي ميان عملكرد دانه و درصد پروتئين دانه منفي و معني دار مي باشد ،(Lemon, 2007; Subedi et al., 2007) بنابراين به نظر مي رسد، با وجود اينكه افزايش ميزان نيتروژن، افزايش درصد پروتئين را به دنبال دارد، اما افزايش كارايي زراعي مصرف نيتروژن كه در اغلب پژوهش ها از همبستگي مثبتي با عملكرد دانه برخوردار است تنش سرما و اثر آن در گیاهان مختلف 1 تنش دمای پایین: Low tempyter stress دارای دو جنبه است: الف. Chilling: خسارتهایی که در دمای 0 تا 10 درجه رخ می دهد (دماهای بالای صفر) ب. Frezzing: در شرایط یخ بندان در داخل بافتها یخ در فضای بین سلولی تشکیل می شود بنابراین فشار کاهش یافته و باعث آب کشیدگی ازسلول به فضای بین سلولی می شود و درون سلول با کمبود آب مواجهه می شود. مهم ترین عامل محدود کننده گیاهان مناطق گرمسیری و نیمه گرمسیری تنش سرما است. خسارت ناشی از تنش سرما می تواند بدو صورت باشد: 1- برگشت پذیر: Elastic کاهش جذب آب، کاهش فتوسنتز و تنفس 2- برگشت ناپذیر: plastic پیری زودرس برگها، تخریب کلروفیل و... تنش سرما و فرایندهای مختلف رشد : 1- جوانه زنی و رشد رویشی : معمول ترین و رایج ترین تنش محیطی در دوران جوانه زنی گیاه تنش سرما است که در مرحله جذب آب توسط بذر رخ می دهد. در گونه های مختلف گیاهی معمولا رشد محور جنین در محدوده دمایی خاص صورت می گیرد که کاهش دما تاثیر مستقیم دارد بر روی تنفس، سنتز پروتئین و نشت متابولیتها تاثیر دارد در فتوسنتز نیز سرما در مراحل اول جذب اولیه وشروع فتوسنتز (فتوسیستم II ) موثر است. علائم عمومی و قابل رویت خسارت ناشی از سرما، آبکی شدن در اثر اکسیداسیون نوری رنگیزه ها، پرشدن فضاهای بین سلولی از آب، قهوه ای و نکروزه شدن برگ ومرگ گیاه، خسارت به میوه ها با گسترش لکه های نکروزه در سطح میوه، نرم شدن بافت و قهوه ای شدن سریع پوست میوه. 2- اثر بر فرایندهای مرحله زایشی : مرحله گلدهی شدیدا تاثیر پذیر است. عقیم شدن دانه های گرده در دمای پایین، تغییر شکل گل یا اجزای گل ( بساک در حال تقسیم میوز حساس ترین مرحله است) 3-تنش سرما در سطح سلولی: تغییر حالت فیزیکی غشا، برهم خوردن تعادل غشا، کاهش نفوذپذیری و فعالیت معمول آن آشکارترین نتیجه قابل مشاهده خسارت ناشی از سرما به غشا نشت محلولهای سلولی نظیر پتاسیم، آمینو اسیدها، کربوهیراتها و در مجموع الکترولیتهای مختلف به خارج سلول می باشد. تغییر غشا در این مرحله قابل برگشت می باشد. 4-اثر تنش سرما بر روی فعالیتهای فیزیولوژیک گیاه: فتوسنتز و تعرق : فتوسنتز خالص گیاهان دچار تنش سرما به علت توقف جریان سیتوپلاسمی، کاهش انرژی حاصل از تنفس، فراهم نبودن فسفاتهای غنی از انرژی، کاهش می یابد و با افت دما بیشتر می شود. آشفتگی در تولید کلروفیل و بهم خوردن کلروپلاست که بر روی فتوسنتز موثر است. تابش شدید در طول دوره سرما یا بلافاصله بعد از آن، صدمه به کلروپلاستها را افزایش می دهد و بهبودی را به تاخیر می اندازد. خطر تخریب کلروفیل در اثر اکسیداسیون نوری در گیاهان حساس وجود دارد. واکنشهای فتوشیمیایی به دما بستگی ندارد و تولید ATP و NADPH+ تا نزدیک نقطه انجماد ممکن است ادامه یابد. 5-آسیبهای وارده به بافتها و سلولها : کاهش در مساحت سطح برگ، گیاهچه های در حال رشد، قهوه ای شدن محلهای اتصال برگها به ساقه، ایجاد نقاط نکروزی ملایم تا شدید در برگها در محیط ریشه نیز تنش آب که در نتیجه سرمای شدید ایجاد شده منجر به افزایش شدید مقاومت هیدرولیکی ریشه و اختلال در غشا، کاهش رشد زیشه و اثرات ثانویه کمبود مواد غذایی و اختلال در رشد گیاه را بهمراه خواهد داشت. 6-سمیت در اثر تنش سرما: دماهای پایین، بازدارنده آنزیم کاتالاز القاء می شود در نتیجه H2O2 بدون آنکه تجزیه شود تجمع می یابد. در طی مراحل اولیه سرمازدگی اغلب تنفس افزایش یافته وسپس شروع به کاهش می کند. خسارت سرما به ریشه ها ممکن است در زنده ماندن گیاه مهم تر از آسیب سرما به برگها باشد زیرا ریشه ها در محیط تنظیم شده خاک زندگی می کنند. اثرسرما بر رشد و نمو گندم: در مناطق معتدل وسرد که در زمستان معمولا هوا سرد و اغلب ریزش برف همراه با یخبندان شدید می باشد، گندم دچار سرمازدگی شده و در صورتی که شدت سرما زیاد باشد، به آن صدمه وارد می شود. سرمای زمستان هم بطور مستقیم و هم غیر مستقیم گندم را تهدید نموده و به گیاه جوان خسارت وارد می کند و گاهی اوقات هم مانع رشد گندم خواهد شد. اثر مستقیم سرما: تغییرات ناگهانی درجه حرارت زمستان مناطق سرد برای گندم بی نهایت خطرناک است. هرگاه این تغییرات در مدت 48 ساعت بین10+ تا14- باشد خسارت وارده به گیاه خیلی شدید بوده و موجب می گردد که شیره گیاهی موجود در آوندها و آب داخل سلولها یخ زده و به علت ازدیاد حجم آوندها و سلولها ممکن است آوندها ترکیده و سلولها پاره شده و نبات بمیرد. اگر درجه حرارت خیلی کند و در مدت زمان زیادی انجام شود، خسارت وارده جزئی و ناچیز و اثر سرما در نقاطی از مزرعه که سایه بوده شدیدتر است و در نباتات جوان بیشتر از گیاهان مسن است. عمق کاشت بذر نیز اثر زیادی در مقاومت یا حساسیت گیاه نسبت به سرما خواهد داشت. در مناطق سردسیر در مورد بذوری که سطحی کاشته شده اند ریشه های جوان بیشتر در معرض خطر سرما قرار دارند، بهتر است در مناطق سردسیر و بخصوص اگر کشت در آخر فصل رشد انجام شود (کشت کرپه) عمق بذر را زیادتر انتخاب نمود. هر گاه غلظت شیره گیاهی موجود در آوندها در زمستان بیشتر باشد، نبات بهتر و بیشتر در مقابل سرما مقاومت نموده و کمتر یخ می زند، بنابراین از آبیاری گندم در زمستان در مناطق سردسیر باید خودداری کرد. ارقام مختلف گندم در مقابل سرما مقاومت و حساسیت یکسانی نیستند و بدین لحاظ لازم است در مناطق سردسیر از انواع مقاوم به سرما کشت نمود. حد متوسط مقاومت گندم در برابر سرما 12- تا 14- درجه سانتی گراد است. اثر غیر مستقیم سرما: در مناطقی که هوا در زمستان سرد می شوند، زمینهایی که در آنها گندم کاشته شده، به علت وجود رطوبت، یخ زده و سطح خاک در اثر یخ زدن بیشتر از لایه های عمقی بالا آمده، در نتیجه ریشه های جوان گندم که در سطح خاک قرار دارند همراه با خاک بالا می آیند. در آخر زمستان پس از برطرف شدن سرما و ذوب شدن یخ زمین، خاک زراعتی مجددا نشست می کند، لکن ریشه های گندم به همان صورت خارج از سطح خاک باقی مانده و در اثر بوجود آمدن این وضعیت نه تنها قسمتی از آنها پاره می شوند، بلکه طوقه و منطقه سطحی ریشه از خاک بیرون آمده بتدریج در اثر عوامل جوی خشک می شوند و اگر در این موقع اقدام لازم بعمل نیاید گیاهان از بین خواهند رفت. برای جلوگیری از خطر خشک شدن ونابودی گندم می باید در اوایل بهار پس از رفع یخبندان و کم شدن رطوبت، زمین غلطک زد تا طوقه و ریشه ها همراه با خاک نشست نمایند. •اثر سرما بر شبدر قرمز: در اثر سرما ریشه، ساقه و استولون پوسیده می شوند وبیشترین تاثیر را در کاهش عملکرد علف خشک، سیلو وچراگاهها دارد. جوانه های غالب در اثر سرما نابود می شود و چند هفته بعد از جوانه زنی پوسیدگی ریشه آغاز می شود در صورتیکه شرایط رشد خوب باشد پوسیدگی خفیف ولی اگر شرایط نامساعد باشد (سرمای طاقت فرسا زمستان) قارچهای ساکن در خاک )Fusarium , Rhizoctonia, Pythium, Phoma medicaginis, Mycoleptodiscus terrestris, Stagonospora meliloti باعث پیشرفت بیماری می شوند. در اثر سرما شبدر قرمز صدمات مختلفی می بیند و از آنجا که بافت صدمه دیده محل ورود میکروبها و قارچها می شود خطرناک تر است. حداقل چهار نوع صدمه زمستان وجود دارد: 1.بالا وپایین رفتن دما که همزمان با آن تناوب انجماد و آب شدن یخ صورت می گیرد وخسارت شدیدی برای جوانه های شبدر قرمز دارد. این خطرات در زمینهایی با زه کشی فقیر بیشتر نمود می یابد. 2.خطر پایین بودن دما: این خطر زمانی وجود دارد که از واریته های انطباق نیافته، گونه هایی را انتخاب وکشت کنیم. تیپهای مقاوم با ادامه رشد خود تا اوایل زمستان اغلب یک مقاومت در برابر سرما ایجاد می کند. مصرف دیر کودهای شیمیایی (بخصوص نیترات) وضعیت موجود را وخیم تر می کند. 3-بیشتر خطر زمستان به وسیله لایه های یخ ایجاد می شود. کولاک برف و باران می تواند دلیل یخ بستن ناحیه ای وسیع از تراکم گیاهی باشد. لایه های یخ ممکن است در سطح پایین تر صورت پذیرد، در صورتیکه زه کش زمین نامناسب باشد آب باران یا یخهای در حال ذوب تجمع یافته و مجدد یخ می زنند. واریته های شبدر اگر چه به سرما مقاومت دارند لیکن در برابر لایه های یخ مقاومت ندارند. در وضعیتهای مشابه، خاک اشباع از آب یخ زده و یا برف می تواند منجر به صدمات زمستانه شود. 4-شبنم یخ زده که جوانه های رویشی بعدی را در زمان بهار که گیاه می خواهد رشد مجدد را شروع کند از بین می برند. خطر بیشتر گیاهانی که در زمینهایی با ارتفاع کم وجود دارندکه امکان حرکت هوا وجود ندارد تهدید می کند. توصیه هایی برای کاهش خسارت یخ زدگی: 1-آهک دادن به خاکهای اسیدی برای رساندن PH خاک به حدود خنثی 2-مراقبت از تعدل بین کودها در خاک وآزمایش آن 3-کاشت بذور درشت با کیفیت بالا و گواهی شده با عملکرد بالا و مقاوم به بیماری 4-کنترل حشرات و آفاتی که از ریشه و ساقه تغذیه می کنند. انطباق یافتن گیاهان در برابر استرسهای حاکم در زمستان: بقا زمستان یک ویژگی ترکیبی است که تنها به توانایی گیاهان برای تحمل سرما بستگی ندارد. در طی دوره سرمای زمستان استرسهای گوناگون گیاهان بی پناه را متاثر می سازند، عوامل غیر حیاتی ( شبنم منجمد، باد کردن شبنم، خشکی، پوشش یخ، طغیان سیل) و عوامل حیاتی که بوسیله عوامل زنده (قارچها وباکتریهای سرما دوست، قالب یخ) اضافه شدن فاکتورهای محیطی نا مناسب در طول دوره رشد وپاییز (رطوبت خاک، مدیریت کاشت، مواد مغذی خاک و پوشش غیر قابل نفوذ) بر روی تحمل ومقاومت در برابر سترس زمستان تاثیر می گذارند. نتایج تحقیقات اخیر از ارتباط تنگاتنگ بین عوامل حیاتی وغیر حیاتی استرسها در طول زمستان حکایت دارد، سرما سبب تغییر تحمل مربوط به پاتوژنهای سرما دوست می شود. جنبه های اکولوژی وفیزیولوژی انطباق سرما: چون گیاهان بدون حرکتند و نمی توانند در شرایط نامساعد محیطی فرار کنند بایستی چندین مکانسیم سازش داشته باشند تا امکان بقا آنها وجود داشته باشد. سازش سرما، فرایندی است که گیاهان مطابق شرایط بدون پوشش تحمل یخ زدگی را بدست می آورند. خشک شدن وسیع سلول یکی از خطرات مهم یخ زدگی است. •اثر سرما بر رشد و نمو یونجه: ریشه وطوقه یونجه تحت عوامل مختلف صدمه می بینند که کی از مهم ترین آنها سرما وصدمات زمستان است. چندین نوع متمایز از خطرات سما یا صدمات زمستان بر روی یونجه بررسی شده است: صدمه شبنم یخ زده در اوایل رشد در بهار یا در اوایل پاییز، بالا و پایین رفتن متناوب دما که منجر به یخ زدگی وآب شدن یخ بور متناوب می شود، دمای کم و خطر خشک شدن ریشه اصلی و طوقه، آسیب حاصل از لایه های یخ و ورود باکتریها و قارچهای بیماری زا از محلهای آسیب دیده بافتها انواع صدمات: الف- صدمات شبنم یخ زده: بعد از اینکه گیاه یونجه در اوایل بهار شروع به رشد کرد، صدمات شبنم یخ زده منجر به از بین رفتن جوانه های غالب شود، برگها به رنگ قهوه ای در می آیند و برداشت اول دچار نقصان عملکرد و برداشت دیر هنگام می شود. آب در گیاهان وقتی دما نزدیک نقطه یخ زدگی است، بصورت یخ نزده باقی می ماند (سوپرکولینگ)، ولی بهر حال اگر دما بطور ناگهانی کاهش یابد، کریستالهای یخ تشکیل و جوانه های رشد کرده را می کشد. زندگی گیاه مختل می شود، رنگ قهوه ای در سرتاسر پوشش یونجه در بهار دیده می شود البته واریته های مختلف تحمل های متفاوتی نسبت به شبنم دارند اما این در مورد صدمه زمستان صحت ندارد. ب- بالا و پایین رفتن دما که اغلب خسارت شدیدی به یونجه وارد می کند و باعث بریدگی یا خسارت مکانیکی به ریشه عمودی و ریشه های جانبی می شود، در صورتیکه بافت خاک سنگین، رطوبت بالا، زه کش فقیر و خاک دارای آب موقتی یا دایم باشد شرایط سخت تر می شود پ- خسارت ناشی از دمای پایین که امکان خشک شدن وصدمه جوانه های طوقه در مدت کوتاه دارد، جوانه های جدیدی که بر روی قسمتهای پایینی طوقه تولید می شود و در شرایط مناسب رشد می کند و بطور نرمال خسارت را ترمیم می کند (بدین گونه زمین زراعی بعد از بهار عملکرد نرمالی دارد). در شرایط حادتر طوقه و ریشه دچار پوسیدگی در طول زمستان شده ودر نهایت مرگ گیاه را بهمراه خواهد داشت. خطرات وقتی بیشتر می شود که یک واریته حشاش در منطقه کشت شود. ت- ورقه های یخ : بیشتر صدمات زمستان بوسیله لایه های یخ ایجاد می شود که باعث جلوگیری از تبادل معمولی گازهای اکسیژن وCO2 می شود. کولاک برف و باران یخ زده می شود در تمام منطقه پوشش گیاهی لایه یخ ایجاد می کند، لایه یخ همچنین می تواند در زمینهایی با زه کش فقیر بروز می کندوقتی آب باران یا برفهای مذاب شده تجمع می یابند، واریته هایی از یونجه که مقاوم به سرما هستند در برابر خطرات لایه های یخ مقاومت ندارند. صدمات زمستان شدیدتر می شود وقتی پارازیتهای قارجی وباکتری وارد عمل می شوند وثپبافتهای گیاهی را مورد حمله قرار می دهند. پژمرده شدن گیاه یکی از دلایل بروز باکتری است. •مقاومت به تنش سرما : مقاومت در سطح سلول و فرایندهای فیزیولوژیک آن: در گیاهان مقاوم به سرما تغیییرات زیر در هنگام وقوع سرما دیده شده است: ژله ای شدن ساختارها، افزایش حجمی پروتوپلاست، بازیابی نظم ساختمان ارگانلی، توسعه شبکه آندوپلاسم، افزایش پروتئین محلول و در نهایت افزایش مقاومت گیاهان افزایش اسیدهای چرب اشباع شنده غشا با تاثیر بر دمای تغییر حالت غشا و پایین آوردن آن باعث مقاومت بخشیدن به گیاه شوند. در مقاومت به تنش سرما در گیاهان از نظر فتوسنتز در مورد آنزیمهای خاص که در فتوسنتز نقش دارند خصوصا آنزیمهایی که اثر متقابل با غشاء سلولی دارند تحقیقات جدیدی در حال انجام است. در مرحله جوانه زنی مقاومت به سرما بر حسب آستانه های دمایی و با افزایش سازگاری گیاه با شرایط گرمسیری مرتبط است. مقاومت به تنش در زمان گلدهی عمدتا نتیجه ساختار گل و فعالیت آن در شرایط تنش می باشد. ارقام مقاوم به برنج در مورد تنش سرما در هنگام گلدهی دارای بساک و کلاله بلند هستند. مکانیزم نتظیمی هورمونی مقاوم به سرما : 2-آمینو6- متیل بنزوئیک اسید در گندم، چاودار، تنباکو، مو و... نفتالین استیک اسید در مرکبات پلی اتیلن گلیکول در بسیاری از گونه های گیاهی اولین حس کننده حرارتی در سلول، درجه سیال بودن لیپیدهای غشایی است و اولین حادثه واقع شده یک تغییر حالت در نظم مولکولی توده چربیهای غشایی است. متخصصین اصلاح نبات معتقدندمقاومت به سرما چند ژنی بوده وممکن است برای هر مرحله گیاه اختصاصی باشد و هر صفت خاص وابسته به سرما زدگی ممکن است در تمام گونه های حساس یافت نشود زیرا هر صفت ممکن است بیش از یکبار در طی تکامل بروز کرده باشند پیروات اورتو فسفات دی کیناز (PPDk) اولین آنزیم گیاهی گیاهان C4 در شرایط سرما بصورت برگشت پذیر از تترامر به دی مر تبدیل می شود. آنزیم رابیسکو در گیاهان C3 وقتی توسط سرما غیر فعال می شود به زیر واحدها تجزیه می شود و تغییرات ایجاد شده در پروتئین قابل برگشت است. جلوگیری از تلفات آب: در بسیاری از گونه های گیاهی پس از شروع سرما زدگی پژمردگی شدیدی در برگها بوجود می آید، لکه های نکروزه روی سطح برگ و خشک شدن حاشیه برگها از نشانه های آن است. فرضیه لیونز- رایزن: تغییر حالت چربیهای غشای پلاسمایی منجر به افزایش نفوذپذیری غشاها در تنش سرما ونشت یونها می کند. مهمترین مکانیسم خسارت سرما رفتار غیر طبیعی روزنه ها در درجه حرارت پایین است. اگر روزنه ها در ابتدای تنش سرما باز باشد آب از دست رفته توسط برگ هیچ جایگزینی ندارد. جلوگیری از اکسیداسیون نوری رنگیزه های گیاهی ولیپید: آبکی شدن برگهای بالایی در دمای پایین در گیاهانی مانند پنبه، خیار ودر شدتهای نوری بالا تسریع می گردد. انرژی نورانی جذب شده در دمای پایین نمی تواند در فتوسنتز بکار رود. سرما در حضور نور آسیب بیشتری در مقایسه با سرما در تاریکی می شود. برای افزایش مقاومت می توان از آنتی اکسیدان توکوفرول استفاده کرد که در برگها اکسیده شده ومنجر به کاهش تلفات کلروفیل a وb می شوند. در گیاهچه ذرت افزایش سرما باعث تجمع H2O2 خواهد شد که برای ایجاد مقاومت می توان گیاه را از قبل در دمای 14 درجه القای سرما کرد. سرما باعث اختلال در غشاهای تیلاکوئیدی می شود، کاهش ساخت کلروفیل و رنگ سبز به زرد می گراید. جلوگیری از افزایش کلسیم سیتوپلاسمی: کلسیم نقش مهمی در کاهش حفاظت از تغییر حالت چربی غشا و ممانعت از افزایش نفوذپذیری غشا، جلوگیری از اختلال تنفسی و تجمع مواد سمی دارد چون اثر سرما در میتوکندری بیشتر از آنزیمهای سیتوپلاسمی گلیکولیز است باعث تجمع اتانول (سیستم غشایی مختل می شود) ، استالدئید و آلانین که فراورده های گلیکولیزند می شود. •تنش یخ زدگی : تعریف: فشارها وتنشهای پیچیده قابل وقوع در هنگام رویارویی گیاهان با درجه حرارتهای زیر صفر. در شرایط یخبندان، در داخل بافتها یخ تشکیل می شود این یخ ابتدا در فضای بین سلولی تشکیل می شود لذا فشار بخار آب در این فضا کاهش می یابد (شیب بخار آب کاهش می یابد) ولی بخار آب در سلولها زیاد است این اختلاف باعث آب کشیدن از سلولها به فضای بین سلولی می شود یخ شکل گرفته و بزرگتر می شود و درون سلول با کمبود آب مواجهه می شود . •در جریان خارج شدن آب از داخل سلول، حجم سلول کاهش پیدا کرده و در اثر کاهش حجم و جابجایی سلول، جابه جایی مولکولهای غشا مشاهده می شود و پروتئینها از ردیف خود در داخل غشا خارج می شوند . بعد از اینکه یخ شروع به ذوب شدن می کند، آب با شدت خیلی زیاد به داخل سلولها بر می گردد که باعث بر هم ریختگی غشا که دیگر نمی تواند به حالت اول برگردد. •تاثیر تنش یخ زدگی در گیاهان مختلف: •سویا: اغلب قسمتهای بالای گیاه از بین می رود، ممکن است بعضی گیاهان از گره های صدمه ندیده مجددا رشد کند. •گندم: معمولا تنش در مرحله طویل شدن ساقه و گلدهی ( خوشه رفتن) بروز کرده و منجر به صدمه مریستمهای بالایی و پایینی گره ها می شود وتولید خوشه سفید می شود. در طی گلدهی نیز باعث عقیم شدن، سقط جنین، از بین رفتن ریشکها و پرپمهای تازه خارج شده از گیاه می شود. خطر یخ زدگی ارقام بهاره بیشتر از پاییزه است. در زمان کاشت غلات پاییزه عمق کاشت بسیار مهم است چون طوقه باید 5 سانتی متر پایین تر از خاک قرار گیرند که در صورت یخ زدن، رشد مجدد از آن صورت می گیرد. •گیاه گندم با سه نوع صدمه مواجهه می شود: 1-اختلالهای مکانیکی در پرتوپلاست سلولی گیاه (تشکیل کریستالهای یخ در داخل سلول ) بیرون آمدن طوقه و ریشه 2-تشکیل کریستال یخ در بین سلولها و انتشار آب سلولها به سلولهای مجاور، مرگ سلولی از طریق آب کشیدگی و پلاسمولیز که بستگی به میزان آب سلول گیاهی دارد. 3-تشکیل ستونی از یخ در بافتهای آوندی ریشه ها وساقه ها - چغندرقند: قسمت داخلی و خارجی از آب خیس می شود باعث سیاه شدن بافتهای هادی می شود. - گیاهانی مانند ذرت، کدو، لوبیا دارای تحمل اندک نسبت به یخ زدگی می باشد که در دمای پایین برگها به حالت شل درآمده، فضابندی محدود یا حجره بندی سلولها دچار تخریب و غشاها سوراخ می شوند. - گیاهانی مانند ارقام مختلف نخود، سیب زمینی، گندم بهاره ، کلم و به هنگام تشکیل هسته های یخ عمل یخ زدگی در بافتهای حساس روی می دهد. گیاهان با توان تحمل و یا انطباق محدود تشکیل یخ را تا حدودی تحمل می کند. - گیاهانی که به ندرت بیش از 3- سرد می شوند مگر مقدار آب آنها کم باشد یخ به ندرت صورت می گیرد . در این گیاهان مرگ به علت جابجایی آب به سوی هسته های یخی فضای بین سلولی ناشی می شود. - گیاهان چوبی که در دمای پایین تر از صفر درجه را تحمل می کنند. •مراحل یخ زدگی درون سلولی: 1-تشکیل یخ ناشی ازهسته های خارجی بر سطح گیاه که منجر به انجماد آب داخل گیاه می شود 2-کریستاله شدن یخ ها و گسترش یخ که در ادامه با شدت آب آزاد گیاه ( خصوصا فضاهای درون آوند چوبی) خسارت مستقیم دیده و در نتیجه یخ زدگی درون سلولی و در پی تشکیل بلورهای یخ، ایجاد فشار به دیواره غشا پرتوپلاسمی و در نهایت مرگ سلول می شود. خسارت غیر مستقیم نیز یخ زدن آب موجود در فضای بین سلولی که یخها به دیواره سلول فشار آورده باعث آب کشیدگی سلولها می شود و خفگی حاصل از یخ زدگی، نشت سلولی و اختلال در عملیات تبادل سلولی می شود. در این یخ زدگی باکتریهای فعال کننده هسته یخ مثل سودوموناس و اروینیا اثر دارند. •یخ زدگی خارج سلولی : پس از اینکه در فضای بین سلولی، دیواره سلولی و تونوپلاست یخ تشکیل شد، در خارج سلول یخ در حال کریستاله شدن است و بواسطه کمتر بودن فشار بخار روی یخ نوعی اثر خشکی ظاهر می شود. آب به سوی یخ خارج سلولی تبخیر می شود و مواد محلول پرتوپلاست افزایش و حجم آن 3/2 کاهش و غلظت مواد افزایش می یابد. در ادامه تولید مواد سمی، غیر فعال شدن آنزیمها،تجزیه لیپیدهای غشا، تحت فشار قرار گرفتن غشا، در هم پاشیده شدن پروتئینها و کاهش سطح ATP بروز می کند. حرکت آب به بیرون تا زمان تعادل ترمودینامیک بین لایه یخ و شیره سلولی ادامه دارد. افزایش فشار اسمزی محلول درون سلولی عامل بسیار مهمی در جلوگیری از دهیدراته شدن سلولی در هنگامی که تشکیل یخ سلولی در حد نهایی کشنده خود ععمل می کند به عنوان دو عامل اصلی تنش بافتهای گیاهی یخ زده معرفی می شوند. قطعه قطعه شدن غشاها به دلیل فعال شدن ساز و کارهای پمپ ساکاروز-پتاسیم که منجر به تغییر متابولیسم سلولی و مرگ سلول خواهد شد. •مقاومت به یخ زدگی : به عنوان یک قاعده کلی گیاهان در پاییز با توقف رشد به سرما مقاوم می شوند تطابق یافتن گیاه به یخ زدگی یک فرایند برگشت پذیر است وبا بالا رفتن دما از بین می رود. درجه حرارت پایین به همراه روزهای کوتاه شرایط ایده الی را برای تطابق یابی گیاه فراهم می سازد. خطر آسیبهای انقباض و انبساط سلول طی چرخه یخ زدن – آب شدن به غشای پلاسمایی تنش اصلی را وارد می کند. پارامترهای فیزیولوژیک موثر در جلوگیری از تنش یخ زدگی گیاهان : در برخی گیاهان منافذ غشای هسته سلولها به تدریج بسته می شوند، پرتوپلاستیدها ومیتوکندریها به شکل پکیولار در می آیند و بطور منظم بهم می پیوندند، واکوئل ها کوچک و تنفس به سمت مسیر پنتوز فسفات منحرف می شود. مکانیسم اجتناب از تنش: 1-افزایش فشار اسمزی محلول سلول مکانیزم اجتناب از تشکیل یخ در فضای بین سلولی و تخلیه آب سلولی عمل می کند. افزایش غلظت محلولهای سلولی در طی فرایند تطابق یابی و کاهش دمای یخ زدگی را باعث می شود. در غلات قند فروکتان به فروکتوز وساکاروز تبدیل می شود که به عنوان شاخص ارقام مقاوم بکار می رود. 2-آب بلوکه رشده در داخل سلول(3/1 کل آب موجود گیاه) که در واکنشهای اسموتیک گیاه شرکت نمی کند، مقاومت به یخ زدگی را افزایش می دهد 3-پدیده فراسردی، عامل اجتناب از تنش: آب موجود در گیاه منجمد نمی شود و فوق العاده سرد می شود و اگزوترمها تا دمای 47- در جلوگیری از یخ زدگی موثر است (اگزوترمها نقاطی که در نتیجه تشکیل کریستالهای یخ دمای آنها بالا رفته و مقداری حرارت آزاد می کنند. شرایط فراسردی: کوچک بودن اندازه و فضای داخل سلول جهت تشکیل یخ، پایین بودن ظرفیت رطوبتی، فقدان هسته داخلی برای یخ زدگی، وجود مواد ضد تشکیل هسته های یخ. 4-مواد درون سلولی وفرایند یخ زدگی سلول: 4-1 Xylan : در دیواره سلولی ممانعت از فرایند فعال یخ زدن 4-2 افزایش وتجمع میزان پروتئینهای محلول در سلول 4-3 تجمع اسید آبسیزیک نقش برف در تنش سرما: پوشش برف باعث جلوگیری از پایین رفتن دما می شود و از این لحاظ مثبت ارزیابی می شود، لیکن تشکیل پوشش یخ به دلیل تماس مکانیکی یخ با گیاه برای گیاه کشنده است و تحت تنش بی هوازی قرار می گیرند. مسیر تنفس در گیاهان بسیار کند می شود، از تخلیه ذخایر غذایی و غلظتهای سمی CO2 و اتانول زیان می بیند و در معرض انواع بیماریها قرار می گیرند. دو استراتژی مهم در مقابله با یخ زدگی در گیاهان مقاوم: 1-تغییر در ساختمان غشا سیتوپلاسمی مقاوم به یخ زدگی از طریق افزایش نسبت اسیدهای چرب غیر اشباع در دیواره سلولی 2-افزایش غلظت مواد محلول درون سلولی به منظور منفی تر شدن پتاسیل اسمزی درون سلولی وپایین رفتن نقطه انجماد مایه داخل سلولی عملیات مدیریتی در کاهش تنش سرما: 1-کشت زود هنگام برای استقرار گیاهچه سالم وقوی 2- کاهش در عمق کم، بستر مرطوب ومحکم 3- میزان غلظت فسفر مکانیسم مقاومت به یخ زدگی در بافتهای چوبی: بر اساس رفتار در مقابل یخ زدگی دو دسته بافت چوبی وجود دارند: 1- با حفظ آب سلولی در یک حالت فرا سرد (Super cooling) از تشکیل یخ در داخل سلولها جلوگیری می کند (اجتناب از یخ زدگی). 2- با از دست دادن آب سلولی و در نتیجه تشکیل یخ در خارج سلول، از تشکیل یخ در داخل سلول جلوگیری می کند (مقاومت به یخ زدگی). 1لف- اجتناب از یخ زدگی: روش عمومی بقای بسیاری از گیاهان چوبی خزان دار در برابر دماههای یخ زدگی اجنتاب از یخ زدگی است. در طی تنش یخ زدگی، بلورهای یخ ابتدا در آوندها در چند نقطه آغازش شروع شده و با سرعت زیادی به تمام قسمتهای تاج گسترش پیدا می کند. بعد از تشکیل یخ در آوندها در تمام فضاهای بین سلولی گسترش وسلولهای زنده را در بر خواهد گرفت، بلورهای یخ بعلت وجود غشای پلاسمایی ودیواره سلولی به داخل سلول زنده پخش نمی شوند. تشکیل بلورهای یخ در آوندها وفضای خارح سلولی یک شیب پتانسیل آبی بین یخ خارج سلولی وآب داخل سلولی ایجاد می کن، آب داخل سلول در دمای انجماد مایع باقی می ماند که در نتیجه سلولهای زنده بافت چوبی پسابیده نمی شوند و شکل و حجم اولیه خود را حفظ می نمایند. فراسرد شدن آب سلولی محدود است (تا دمای 38- درجه، درجه حرارت هسته ای یکنواخت) مرگ سلولی در میان بافتهای فرا سرد در نتیجه تشکیل یخ داخل سلولی است. مطالعات اخیر فرضیه تشکیل یخ داخل سلولی یک عامل خسارت یخ زدگی در بافتهای چوبی فرا سرد شده است را تایید می کند. - ریستیچ در سال 1995 با تحقیق بر روی ذغال اخته با میکروسکوپ الکترونی شواهدی از تشکیل یخ داخل سلولی و از بین رفتن فرا ساختمانی سلولی در دمای 0 تا 60- مشاهده کردند. آنها مشاهده کردند تشکیل یخ در واکوئلها وجود دارد ولی در سیتوپلاسم تشکیل نگردیدکه تونوپلاستها را در پراکنش یخ موثر می دانند. - کاسترولین در سال 1992 توزیع قندهای محلول در داخل سیتلاسم وواکوئل پروتوپلاسمهای چاودار مقاوم مطالعه نموده و وجود قند را در اجزای خارج از واکوئل دیده می شود. دیواره غیر قابل انعطاف سلولی تا زمان پیوستگی آب سلولی وچسبندگی آن به اندامکهای سلولی وجود داشته باشد از پسابیدگی جلوگیری می نماید. تحمل یخ زدگی: بافتهای چوبی که تحمل یخ زدگی را نشان می دهند سازگار به سرما بوده و حتی در دماهای 38- و 196- درجه زنده می مانند. سازگاری به سرمای ایمپن بافتها بخاطر قدرت آنها در تبدیل آب سلولی به یخ خارج سلولی است. در طی تنش یخ زدگی، یخ در لوله های آوند چوبی وفضای خارج سلولی تشکیل می شود . این عمل شیب پتانسیل آب بین یخ خارج سلولی وآب داخل سلول ایجاد می کند در نتیجه آب سلولی از سیتوپلاسم به طرف یخ خارج سلولی حرکت می کند وبا کاهش درجه حرارت بافتها سلولهای زنده بافت چوبی به شدت پسابیده می شود، پسابیدگی ناشی از یخ زدگی همچنین اثر قابل توجهی در حجم وشکل کلی سلولهای زنده چوبی غیر فرا سرد شونده دارد. به علت خروج آب سلولی از پروتوپلاسم حجم آن کاهش می یابد که دو امکان وجود دارد: 1- ممکن است طی پسابیدگی در اثر یخ زدگی هم دیواره سلولی وهم پروتوپلاست متلاشی شوند 2- ممکن است دیواره سلولی مستحکم باقی بماند لیکن پروتوپلاست چروکیده شود تنش فلزات سنگین پوشش گياهي خاک هاي سرپنتيني (فرابازي) اغلب شامل گونه هاي گياهي بومي بوده که با تنش هاي متعدد موجود در اين خاک ها سازش يافته اند. اين تنش ها شامل غلظت هاي بالاي برخي فلزات سنگين از قبيل نيکل، کروم، کبالت و منگنز، نسبت هاي نامطلوب کلسيم به منيزيم، کمبود بعضي از عناصر ضروري (مانند ازت و فسفر) و ظر فيت پائين نگهداري آب مي باشند. سنگ ها و خاک هاي فرابازي نواحي نسبتا وسيعي از ايران را شامل مي شوند اما جنبه هاي زيستي مرتبط با آنها هنوز به طور جدي شناخته نشده است. Cleome heratensis، گونه گياهي بومي سرپنتين ايران است که به نظر مي رسد با تنش هاي موجود در خاک هاي محل رويش خود، به خوبي سازش يافته باشد. در اين پژوهش، سازش هاي اکوفيزيولوژيکي گياه مزبور با برخي از تنش هاي مورد اشاره در بالا بررسي گرديد. مقادير عناصر موجود در نمونه هاي گياهي جمع آوري شده از عرصه و همچنين در خاک ها ي سرپنتين مربوطه، با استفاده از طيف بيني جذب اتمي تجزيه و تحليل گرديد. غلظت کل عناصر نيكل، كروم، کبالت، آهن، منگنز و منيزيم در اين خاک ها بسيار بالا است ولي غلظت کلسيم و نسبت کلسيم به منيزيم بسيار پائين است. غلظت نيکل، کروم وکبالت در نمونه هاي برگي نيز کمتر از 100 ميکروگرم در گرم وزن خشک برگ مي باشد. بنابراين اين گونه در زمره گياهان بيش تجمع دهنده فلزات سنگين نمي باشد. از آنجائيکه بذرهاي گياه به سادگي جوانه نزده و نوعي خفتگي بذر را نشان دادند، اثر تيمار هاي مختلف شکستن خواب بذر نيز مورد پژوهش قرار گرفت. نتايج نشان داد که پيش سرمادهي و تيمار با جيبرليک اسيد، تيمارهاي موثر شکستن خواب بذر اين گياه مي باشند. در بخش بعدي پژوهش، جوانه زني بذرهاي اين گياه در حضور غلظت هاي مختلف نيکل (0 تا100 ميلي گرم در ليتر) مورد بررسي قرار گرفت. بررسي و مقايسه نتايج نشان داد که توانائي جوانه زني گياه C. heratensis در حضور غلظت هاي بالاي نيکل، بسيار بيشتر از جوانه زني بذرهاي گونه غير سرپنتين C. foliolosa حفظ شده است و بنابراين نشان دهنده مقاومت بالاي اين گونه در برابر نيکل مي باشد. در بخش بعدي اين تحقيق، پاسخ هاي گونه مزبور به غلظت هاي متغير کلسيم و يا منيزيم در شرايط کشت هيدروپونيک مورد بررسي قرار گرفت. نتايج حاصل نشان داد که مقاومت گونه C. heratensis در پاسخ به غلظت هاي بالاي منيزيم (4-10 ميلي مولار) بسيار بيشتر از گونه غير سرپنتين است. همچنين اين گياه براي رشد بهينه، به منيزيم بيشتري نياز دارد. بيشترين غلظت منيزيم در ريشه گياه C. heratensis مشاهده شد که احتمالا در کاهش اثرات سمي ناشي از نيکل در بستر طبيعي اين گياه موثر مي باشد. بعلاوه، مقاومت بالاتر اين گونه در برابر تنش کمبود کلسيم در محلول هاي غذائي، مي تواند ناشي از توانائي بيشتر اين گياه براي جذب کلسيم در چنين شرايطي باشد. بنابراين به نظر مي رسد که مقاومت متفاوت گونه هاي سرپنتين و غير سرپنتين در پاسخ به تيمارهاي منيزيم وکلسيم، با مقادير اين عناصر در بافت هاي آنها مرتبط بوده که به نوبه خود ناشي از تفاوت در مکانيسم هاي جذب و تجمع اين عناصر در اين گياهان مي باشد. مقاومت بالاتر گونه هاي سرپنتين نسبت به گونه هاي غير سرپنتين در پاسخ به غلظت هاي بالاي منيزيم و پائين کلسيم را، مي توان با در نظر گرفتن تفاوت فعاليت کانال هاي غير انتخابي کاتيوني و آنتي پورتر تونوپلاستي کلسيم آنها توجيه نمود. در بخش ديگري از اين پژوهش، پاسخ هاي رشد و مقاومت گونه C. heratensis به نيکل در مقايسه با گونه هاي غير سرپنتين و بيش تجمع دهنده نيکل (Alyssum spp ) در شرايط کشت هيدروپونيک بررسي شد. همزمان با افزايش غلظت نيکل از 1 تا 100 ميکرو مولار، توليد بيوماس در گياه C. heratensis فقط به مقدار کمي کاهش يافت. درحاليکه در جمعيت غير سرپنتين نشانه هاي سميت با نيکل، در تيمار10 ميکرومولار وبالاتر نيکل بروز کرد و بيوماس ان 10 تا 90 درصد کاهش پيدا کرد. به طور کلي نتايج حاکي از مقاومت بالاتر گونه سرپنتين در قياس با غير سرپنتين در پاسخ به تنش نيکل است. آناليز مقادير عناصر در بافت هاي گياهي نشان داد که گياه C. heratensis از راهبرد پرهيز براي مقاومت در برابر مقادير کم نيکل و از هر دو راهبرد پرهيز و بردباري در برابر تنش مقادير بالاي نيکل استفاده مي کند. جهت پي بردن به مکانيسم هاي مقاومت به نيکل، کده بندي سلولي و درون سلولي نيکل با استفاده از تلفيقي از تکنيک ميکرو آناليز اشعه ي X و ميکروسکوپ الکتروني مورد بررسي قرار گرفت. نتايج حاصل حاکي از تجمع ترجيحي نيکل در سيتوسل و ديواره هاي سلولي اپيدرم (و نه در مزوفيل) برگ گونه ي C. heratensis مي باشد. اين الگوي توزيع نيکل به وضوح در گياهان بيش تجمع دهنده نيکل نيز مشاهده گرديد. در گياه غير سرپنتين عکس نتايج فوق بدست آمد. بنابراين تا بدين جا مي توان نتيجه گيري کرد که کده بندي سلولي ودرون سلولي نيکل مکانيسمي است که اين گياه براي مقاومت به نيکل به کار مي برد. به منظور تعيين ليگاند هاي آلي که احتمالا در سميت زدائي نيکل موثر مي باشند, تغيير در مقادير اسيد هاي آلي و آمينواسيدهاي آزاد در پاسخ به تيمارهاي نيکل نيز بررسي گرديد. 60 روز پس از تيمار گياهان با نيکل ، متابوليت هاي موجود در بافت هاي برگي آنه استخراج گرديد. سپس اين متابوليت ها با استفاده از کروماتوگرافي گازي- طيف سنجي جرمي (GC-MS) مورد بررسي قرار گرفت. افزايش مقادير برخي از آمينواسيد ها از قبيل: هيستيدين، پرولين، گلوتامين، گليسين، والين و آسپاراژين و اسيد هاي آلي از قبيل سيترات، مالات و فومارات در برگ هاي گونه C. heratensis در پاسخ به تيمار با مقادير بالاي نيکل مشاهده گرديد. در صورتيکه چنين تغييري در گياه غير سرپنتين مشاهده نشد. بنابراين به نظر مي رسد افزايش مقادير اين متابوليت ها در کي ليت کردن نيکل و سميت زدائي آن و در نتيجه در مقاومت اين گياه به نيکل تاثير بسزائي داشته باشد. به طور کلي نتايج نشان داد که پرهيز، کده بندي سلولي و درون سلولي و ايجاد کمپلکس با ليگاندهاي آلي از جمله مکانيسم هائي هستند که گونه گياهي C. heratensis جهت مقاومت به نيکل بکار مي گيرد. پژوهش هاي بعدي بايد انجام گردد تا مکانيسم هاي مولکولي مقاومت به تنش فلزات سنگين، نسبت هاي نامناسب کلسيم به منيزيم و ساير تنش هاي سرپنتين در اين گياه مشخص شود مروری بر Phytoremidation (ترمیم گیاهی) در مقابل فلزات سنگین و استفاده از فراورده های جانبی آنها فلزات سنگین فلزاتی هستند که دارای چگالی بالاتر از ۵ گرم بر سانتیمتر مکعب باشد. این تعریف از نقطه نظر بیولوژیکی بسیار سودمند است زیرا تعداد زیادی از عناصر موجود در طبیعت را شامل می گردد ولی تنها تعداد اندکی از این عناصر در شرایط فیزیولوژیکی، بصورت محلول یافت می شوند و بنابراین ممکن است برای سلولهای زنده قابل دسترسی باشند. در میان آنها عناصری وجود دارد که بعنوان ریز مغذی یا عناصر کمیاب (Fe, Mo, Mn, Zn, Ni, Cu, V, Co, W, Cr) برای متابولیسم گیاهی با اهمیت هستند و عناصری نیز وجود دارد که وقتی مقدار آنها در محیط رشد گیاه زیادتر از حد نرمال باشد، برای گیاهان مسمومیت زا هستند. عناصر دیگری نیز که نقش بیولوژیکی ناشناخته و خاصیت مسمومیت زایی بالایی برای گیاهان دارند (As, Hg, Ag, Sb, Cd, Pb, and U)، وجود دارد. بجز محیطهای طبیعی استثنایی، در حال حاضر به اثرات مخرب رهاسازی فلزات سنگین در طبیعت توجه زیادی می شود. منابع این فلزات عبارتست از : ترافیک شهری، دورریزهای خانگی و پسابهای صنعتی، دفع غبار حاصل از کارخانجات، آئروسولها و خاکستر حاصل از صنایع فرآوری کننده فلزات که منجر به آلودگی نواحی مختلف شده است. در مزارع کشاورزی، آلودگی فلزات سنگین بخاطر تیمار خاک با پسابهای آلوده و استفاده بی رویه کودهای فسفاته حاوی کادمیم (Cd)، یک مساله فزاینده می باشد. دوام بلند مدت بیولوژیکی و باقی ماندن در خاک، سبب انباشته شدن این فلزات در زنجیره غذایی و در نتیجه تأثیرات منفی بالقوه برای سلامتی انسان می گردد. میزان دسترسی به این فلزات بستگی به نوع گیاه و میزان مورد نیاز آنها بعنوان ریز مغذی و قابلیت گیاهان برای تنظیم کارآمد متابولیسم آنها از طریق ترشح اسیدهای آلی یا پروتونها به محیط ریشه دارد. علاوه بر آن، خصوصیات خاک بر میزان تحرک آنها و بنابراین تنظیم میزان آزادسازی آنها در محلول خاک موثر است. توانایی گیاهان برای جذب فلزات از خاک، استفاده داخلی از آنها و مکانیزمهای رفع مسمومیت سلولی، حوزه های تحقیقاتی هستند که اخیراً با اقبال روزافزونی مواجه شده اند. ● انواع آلودگیهای محیطی : امروزه به دلیل توزیع مواد زائد خانگی، صنعتی و کشاورزی توسط انسان، محیط زیست درحال آلوده شدن می باشد. این آلودگی ها شامل مواد آلی و معدنی می باشند. اصلی ترین ترکیب آلودگی های معدنی، فلزات سنگین از جمله مس ، روی ، آهن و کادمیم می باشد. آلودگیهای معدنی درمقایسه با آلودگیهای آلی مشکلات زیادتری ایجادمی کنند چراکه میکروارگانیسمها می توانند مواد آلی را تجزیه و از بین ببرند و این درحالی است که مواد معدنی را نمی توانند چون فلزات نیاز به برداشت وجذب فیزیکی و یا غیر متحرک سازی دارند. اگر چه بسیاری ازفلزات برای گیاهان لازم و ضروری می باشند اما غلظتهای بالای این فلزات برای گیاهان سمی می باشند زیرا باعث ایجاد تنش اکسیداتیو (Oxidative Stress) در گیاه می شوند واز اثرات زیان بار این تنش در گیاهان تولید رادیکالهای آزاد می شوند. درغلظتهای بالای فلزات، جانشینی با فلزات ضروری رخ می دهد و از آنجائیکه فلزات ضروری در تشکیل رنگیزه ها و آنزیم ها نقش مهمی دارند بنابراین تشکیل رنگیزه ها دچار اختلال می شود و از این رو عناصر موجود در خاک را برای رشد گیاه نامناسب ساخته و تنوع زیستی را از بین می برد. برای مثال فلز کادمیم از سمی ترین عناصر برای گیاهان می باشد و نقش زیستی ندارد. این فلز عمدتاً ازطریق فرایندهای صنعتی وکودهای فسفاته وارد محیط زیست وزنجیره غذایی می شود. این فلز برای گیاهان سمی بوده و به راحتی از ریشه جذب گیاه شده و با تشکیل کمپلکس های پیچیده با ترکیبات آلی مانند پروتئین ها از فعالیت ضروری سلولها جلوگیری می کند. کادمیم با افزایش پراکسیداسیون لیپیدها و تولید گونه های فعال اکسیژن زوال غشاء را فراهم می کند. از آنجائیکه این فلز دارای دو بار مثبت بوده (دوظرفیتی) و با عناصری مانند منیزیم(Mg++) موجود در کلروفیل و یا با یون آهن(Fe++) که دو ظرفیتی اند رقابت کرده وجایگزین آنها شده وملکول کلروفیل موجود در گیاه بدین صورت ازبین می رود. بنابراین فتوسنتز به کادمیم بسیار حساس می باشد. غلظتهای بالای فلزات ضروری مانند مس و روی نیز به گیاه آسیب می رساند. فلز مس با ممانعت از جذب سایر عناصر مانند کلسیم، آهن و پتاسیم که جزء عناصر ضروری گیاه هستند، از رشد گیاه می کاهد. ● تکنیکهای برطرف کننده آلودگی فلزات سنگین آلودگی عناصر موجود در خاک بوسیله تکنیکهای شیمیایی ، فیزیکی و بیولوژیکی برطرف می شود این تکنیکها به دو دسته تقسیم می شوند : ۱) روشهای خارج از محل (ex situ) : این روش نیاز به برداشت خاک های آلوده برای تیمار در محل و یا خارج از محل و برگرداندن خاک تیمار شده به محل اصلی می باشد. روشهای خارج از محل که برای ترمیم خاک آلوده استفاده می شوند را بسته به حفاری ، سم زدایی و یا رفع آلودگی از طریق روشهای فیزیکی و شیمیایی انجام می دهند. در نتیجه این عمل مواد آلوده کننده دستخوش تغییراتی نظیر تثبیت ، جامد شدن ، غیرمتحرک شدن ، خاکستر شدن و تخریب می شوند. ۲) روشهای در محل (In Situ) : در این روش ترمیم خاک بدون حفاری محل آلوده انجام می شود. تکنولوژی ترمیم خاک های آلوده توسط این روش تخریب یاتغییر شکل مواد آلوده کننده ، غیرمتحرک سازی برای کاهش تنش زیستی و جداسازی آلوده کننده ها از توده خاک می باشد. تکنیک های در محل در مقایسه با تکنیک های خارج از محل بواسطه هزینه پائین و کاهش اثرات بر اکوسیستم مناسب ترهستند. کاهش محتوای فلزات سنگین تا سطوح ایمنی ازطریق وارد کردن خاک های تمیز و مخلوط کردن آن با خاک های آلوده یک روش مدیریتی در محل می باشد. غیرمتحرک سازی مواد آلوده کننده معدنی می تواند بعنوان یک روش ترمیم خاکهای آلوده از فلزات سنگین بکار گرفته شود. این عمل با ایجاد و کمپلکس های مواد آلوده کننده و یا از طریق افزایش PH خاک، با افزودن آهک انجام می شود. تکنولوژی ترمیم زیستی (Bioremediation) بر اساس کاربرد گیاه که در مجموع ترمیم گیاهی (Phytoremediation) نامیده می شود به کاربرد گیاهان سبز برای تیمار در محل خاک ها و آب های زیرزمینی آلوده اطلاق می شود. اعتقاد به کاربرد گیاهان تجمع کننده فلزات برای برداشت فلزات سنگ& بررسي تاثير تنش فلزات سنگين كادميوم، نيكل، مس و سرب بر جوانه زني و رشد گياهچه جو خلاصه مقاله: جوانه زني و رشد و نمو دانه رست ها مراحل مهمي از زندگي گياه كامل و همچنين حساس ترين مراحل زندگي گياه نسبت به تغييرات محيط پيرامون هستند، بنابراين مطالعه مهار اين مراحل در گياهاني كه در معرض آلاينده ها قرار گرفته اند راه مناسبي براي درك اثرات سمي آنها بر گياهان محسوب مي شود. بدين منظور آزمايشي در قالب طرح كاملا تصادفي در3تكرار و با تيمارهايي شامل فلزات كادميوم، نيكل، سرب و مس هر كدام در 4 سطح15، 30 و 45 و 60ppm و همچنين تيمار شاهد (آب مقطر) اجرا گرديد. نتايج آزمايش نشان داد كه تيمار نيكل در غلظت ppm15 سبب افزايش معني دار طول و وزن ساقه چه نسبت به تيمار شاهد گرديد. همچنين بيشترين طول ريشه چه مربوط به تيمار 45 و60 ppmفلز سرب بود. كمترين طول و وزن خشك ريشه چه و ساقه چه نيز مربوط به تيمارppm60 كادميوم و مس بود. تنش خشکی - توانايي پشت سرگذاشتن دوره خشكي با كمترين صدمات - توانايي يك ژنوتيپ براي توليد بيشتر با مقدار معين آب در مقايسه با ژنوتيپ هاي ديگر - توانايي بقاء و زنده ماندن در شرايط خشكي - سازگاري وسيع، شامل توانايي براي رفع سريع تنش و اجتناب از دوره هاي تنش كمبود آب لويت (1980) معتقد است كه مقاومت به خشكي در نتيجه مجموعه اي از مكانيسم ها و عكس المعل هاي پيچيده به وجود مي آيد. به نظر وي تنها دو مكانيسم اساسي، يعني اجتناب و تحمل، در مقاومت به خشكي مهم تلقي مي شوند. گياهان براي مقابله با صدمات ناشي از تنش خشكي از سه مكانيسم بهره مي گيرند: فرار از خشكي، اجتناب از خشكي و تحمل خشكي. هر كدام از اين مكانيسم ها به روشهاي مختلفي ممكن است تظاهر داشته باشند (سرمدنيا و كوچكي، 1374). ۱- فرار از خشكي : توانايي گياه در تكميل رشد قبل از وقوع خشكي، فرار از خشكي ناميده مي شود. ادامه حيات در بقيه فصل رشد با تشكيل دانه (غلات، گياهان علوفه اي يكساله) و يا به حالت خواب، نيمه خواب يا كمون (درختان، درختچه ها و گياهان علوفه اي چند ساله) نياز چنداني به وجود آب نخواهد داشت. فرار از خشكي ساده ترين و مفيدترين راه سازگاري گياه با شرايط خشكي است، زيرا گياهان مي توانند قبل از محدوديت شديد آب به مرحله توليد محصول برسند (سرمدنيا و كوچكي، 1374؛ تائب، 1375). ۲- مقاومت به خشكي به معني توانايي رشد و توليد محصول تحت شرايط خشك مي باشد. گياهاني كه نمي توانند از دوره هاي خشكي فرار كنند به دو طريق نسبت به اين شرايط مقاومت نشان مي دهند (سرمدنيا و كوچكي، 1374): ۲-۱- اجتناب از خشكي در اين حالت ميزان آب نسبي (RWC) ، حجم پرو توپلاست و فشار تورژسانس ياخته در طول دوره تنش خشكي حفظ مي شود. رشد گياه ممكن است كاهش يافته اما بیشتر فرآيندهاي متابوليكي ادامه مي يابند. اجتناب از خشكي به طرق مختلف مي تواند اتفاق بيافتد: الف) از طريق كنترل جذب آب و مواد معدني از خاك، رشد ريشه، هدايت و توزيع مناسب آب در صورت وقوع خشكي و متناسب با فنولوژي گياه ب) از راه كنترل افت آب از برگها توسط مكانيسم هايي نظير بسته شدن روزنه ها در پاسخ به كمبود فشار بخار آب، كم شدن پتانسيل آب(ψ) يا واكنش ريشه، به علاوه مقاومت كوتيكولي زياد، انعكاس زياد نور آفتاب از برگهاي با پوشش مومي، حركات برگي به منظور كاهش سطح تعرق، ريزش برگ و تغيير از حالت متابوليسم C3 به متابوليسم CAM ج) به طريق تنظيم اسمزي براي حفظ فشار تورژسانس در صورت عدم رشد برگ د) با تغيير در خصوصيات ديواره سلولي و اندازه سلول بسته شدن روزنه ها در روز يك مكانيسمي است كه از خشكي شديد جلو گيري مي كند از سوي ديگر چون مقاومت روزنه ها به عبور گاز كربنيك افزايش مي يابد، فتوسنتز كاهش مي يابد و عملكرد هم معمولاً تقليل پيدا مي كند. چنين گياهاني به خاطر مكانيسم اجتناب داراي قدرت تحمل خشكي مي باشند (سرمدنياو كوچكي، 1374). ۲-۲- تحمل خشكي در اين حالت گياه مي تواند در دوره هايي كه ميزان آب نسبي و يا فشار تورژسانس كم است، تنش خشكي را تحمل نمايد چنين گياهاني از توان باز گشت به حالت اوليه بعد از آن نيز بر خورد هستند. تحمل خشكي نيز از راههاي مختلفي مي توان صورت بگيرد (سرمدنيا و كوچكي، 1374): الف) تنظيم اسمزي، تغييرات در اندازه سلول وتغییر شكل ديواره براي غلبه بر پلاسموليز ب) ذخيره كربن و نيتروژن براي بازگشت سريع به حالت اوليه ج) پايداري غشاء از طريق تغييردر تراكم فسفوليپيدي و نفوذپذيري آن د) قدرت گياه در ادامه فرايند فتوسنتز هـ) توانايي انتقال مواد ذخيره اي تحت شرايط تنش شديد به قسمت هاي مهم گياه از نظر اقتصادي و) ادامه فعاليت هاي متابوليك در مقدار هاي پايين آب نسبي و دماي بالا براي بازگشت سريع به حالت اوليه گياهاني كه داراي مكانيسم تحمل هستند با وجود رطوبت داخلي كم زنده مانده و قادرند با تامين رطوبت، مجدداً بهبود يافته و رشد كنند. سازگاري در يك گونه يا جمعيت گياهي مي تواند به تغييير ساختمان يا متابوليسم در پاسخ به تغييرات ايجاد شده در محيط اطلاق گردد (شكل ) گياهان ممكن است فنولوژي، ساختمان يا متابوليسم خود را به منظور كاهش اثرات تنش تغيير دهند. اين تغييرات ممكن است در عرض چند ثانيه و يا به تدريج در طول يك فصل رشد صورت گيرد. اين فرآيندها معمولاً تحت عنوان تطابق در نظر گرفته مي شوند. تغييرات محيطي ممكن است ژنوتيپ هايي را توليد كند كه از بقيه مطلوب ترند كه سرانجام منجر به تكامل و تنوع مي شود (اهدايي، 1379). همه تغييرات ناشي از واكنش به خشكي، تطابق محسوب نمي شوند، آنها ممكن است نتيجه اختلال يا عدم تعادل در فرآيندهاي متابوليكي باشند كه توصيف و اهميت آنها موضوع بحث هاي زيادي بوده است(كافي و مهدوي دامغاني، 1379). اصلاح براي مقاومت به خشكي به دليل فقدان روشهاي به گزيني سريع و قابل معرفي و عدم توانايي در ايجاد شرايط قابل تكرار و تعريف تنش خشكي، موضوع پيچيده اي است (راميرز والجو و كلي، 1998). مقاومت به خشكي نتيجه بسياري از خصوصيات ظاهري و فيزيولوژيكي گياه است كه غالباً مستقل از همه هستند و يا اينكه اثر متقابل اين خصوصيات هنوز به طور كامل مشخص نشده است از طريق گزينش فقط براساس عملكرد، ممكن است موفقيت آميز نباشد (سرمدنيا و كوچكي، 1374). سازش گياه با شرايط محيطي به چهار روش كلي صورت مي گيرد: الف) رشدي (تكاملي) ب) فيزيولوژيكي ج) مورفولوژيكي د) متابوليكي. ارزيابي صفات گياه در اين چهار سطح براي سازگاري به تنش هاي محيطي، يكي از اهداف تحقيقات مربوط به تنش ها است و تشخيص اين صفات سازگار به تنش در اصلاح نباتات اهميت زيادي دارد (عبد ميشاني و شاه نجات بوشهري، 1376). گند م : تنش خشکی باعث کم شدن تعداد سنبله در واحد سطح ، تعداد دانه در سنبلچه ، عملکرد بیولوژی وزن هزار دانه ، شاخص برداشت تعداد سنبلچه در سنبله ، تعداد دانه : ارقام فونک و چمران در شرایط مطلوب (100 % نیاز آبی )،استورک و در تنش ملایم 75% نیاز آبی و گرین در تنش سخت از عملکرد دانه بالاتری برخوردار است . مشاهده شد که تنش خشکی ، فتوسنتز جاری را 20 % کاهش داد در حالی که عملکرد فقط 15 % کاهش یافت . کاهش کمتر بدلیل انتقال مجدد مواد ذخیره ای از ساقه به دانه بود که نشان دهنده نقش بافری ساقه در ثبات عملکرد است . و رقم چمران به دلیل ذخیره بالی ساقه از ثبات عملکرد بالاتری برخوردار بوده است . تنش خشکی باعث کاهش وزن خشک برگها و ساقه ، کاهش سرعت پر شدن دانه می شود . و رقم اصلاح شده فلات به عنوان بهترین رقم شناسایی شد . اثر منفی تنش خشکی بر روی عملکرد دانه به زمان و شدت خشکی بستگی دارد . به علت رسیدگی زودتر دانه در جو ، سازگاری به تنش رطوبتی جو نسبت به گندم بهتر است . سویا : بیشترین آسیب ناشی از تنش آبی مربوط به صفت عملکرد بذر می باشد .رقم Williams مقاومترین رقم نسبت به خشکی می باشد . اسپرس : تنش خشکی درصد جدانه زنی ،طول ریشه چه ، طول و وزن محور زیر لپه و وزن گیاهچه را کاهش داد . گونه O.crista_yalli مقاومترین گونه شناسایی شد . پیاز : خسیاندن بذور در مواد شیمیایی PEG) و PEG+GA3)باعث افزایش درصد تندیش می گردد گندمیان : تنش خشکی باعث افزایش پتانسیل برگ آب در اکثر گونه ها ( بجز علف گندمی پا بلند و ارزن وحشی ) ، کاهش سطح برگ و تولید ماده خشک ، افزایش بازدهی مصرف آب شد .و علف های گندمی پا بلند و بروم نروم به عنوان مقاومترین گونه ها و علفهای باغ و فستوک به عنوان حساس ترین گونه به تنش خشکی شناخته شده اند. ریحان: تنش خشکی باعث کاهش طول ساقه چه ، وزن تر ریشه چه و ساقه چه و دانه شده است و همچنین باعث افزایش طول ریشه چه ، وزن خشک ریشه چه و ساقه چه ، نسبت طول و وزن ریشه چه به ساقه چه شده است . زیره سبز : برای افزایش کمیت و کیفیت اسانس باید نسبت مناسبی از رطوبت خاک در اختیار گیاه قرار گیرد زیرا رطوبت خاک بر میزان اسانس تاثیری ندارد و بهترین کیفیت 3/2 ظرفیت زراعی می باشد . زیره سبز در شرایط تنش رطوبتی خود را سازگار با کمبود رطوبت می کند هرچند در شرایط مطلوب رطوبتی عملکرد بهتری دارد . آویشن باغی،کاکوتی ، آویشن شیرازی ، کلپوره: تنش خشکی باعث افزایش عدد کلرفیل متر در کاکوتی ، درجه حرارات کانوپی در آویشن باغی و کلپوره ، وزن ویژه برگ در آویشن باغی و کاکوتی شده است و در بین گونه های فوق کاکوتی به عنوان مقاوم ترین و کلپوره به عنوان حساسترین گیاهان شناسایی شده اند . ماش: بیشترین آسیب تنش خشکی در گیاه ماش مربوط به ارتفاع گیاه و کمترین آسیب مربوط به وزن صد دانه و طول غلاف می باشد . انگور: تنش خشکی در انگور سبب آفزایش انتوسیانین و PH و فنول و کاهش اسید کل و حجم و وزن انگور می گردد. مریم گلی ، بومادران ، اسفرزه ، همیشه بهار ، بابونه تنش خشکی باعث کاهش سطح برگ و اجزا عملکرد در تمامی گونه ها شد و گیاهان مریم گلی و بومادران به علت حفظ شادابی در تنش شدید خشکی به عنوان مقاوم ترین گیاهان در بین گیاهان فوق شناسایی شدند و گیاهان اسفرزه ، همیشه بهار و بابونه نیز دوره رشد خود را کامل کرده ولی از گیاهان مریم گلی و بومادران نسبت به تنش خشکی حساس تر می باشند . گلرنگ: تنش خشکی باعث کوتاه شدن دوره رشد در گلرنگ می شود. مرزه: افزایش تنش باعث افزایش پرولین و کاهش توان بالقوه آبی برگ ها و آب نسبی برگ ها در مرزه می شود . . گل راعی : آبیاری کامل باعث افزایش عملکرد سرشاخه گلدار ، هیپریسین و عملکرد هیپریسین و تنش خشکی ملایم و شدید باعث کاهش عملکرد کیفی و کمی گل راعی می شود هر چند دوره رشد خود را کامل می کند . شنبلیله : تنش خشکی بر صفات طول ریشه و ساقه ، وزن خشک ریشه و ساقه نسبت به طول و وزن ریشه و ساقه تاثیر داشته است . گل محمدی : در بین گونه های گل محمدی زنده مانده در شرایط تنش با صفات شادابی ، تعداد برگچه ، مساحت برگ و طول بلند ترین شاخه قبل از تنش رابطه متقابلی وجود دارد . کلزا : اثر تنش خشکی در ده رقم کلزا از مرحله ساقه دهی بر صفات عملکرد بیولوژیک ، عملکرد اقتصادی ، شاخص برداشت ، وزن هزار دانه ، درصد روغن ، سطوح مختلف آبیاری اختلاف معنی داری وجود نداشت . از نظر تعداد کپسول آمیکا و از نظر پرولین ایگل بهترین بودند و ایگل و هروس سازگاری بهتری با شرایط تنش داشتند نتیجه تنش حشکی باعث کاهش تعداد سنبله در واحد سطح ، تعداد دانه در سنبلچه ، عملکرد بیولوژی وزن هزار دانه ، شاخص برداشت تعداد سنبلچه در سنبله ، تعداد دانه فتوسنتز جاری وزن خشک برگها و ساقه کاهش سرعت پر شدن دانه درصد جوانه زنی ، طول و وزن محور زیر لپه، وزن گیاهچه ، سطح برگ و تولید ماده خشک ، طول ساقه چه ، وزن تر ریشه چه و ساقه چه و دانه ، ارتفاع گیاه ، اسید ، حجم و وزن ، سطح برگ ، اجزا عملکرد ، کوتاه شدن دوره رشد ، توان بالقوه آبی برگ ها و آب نسبی برگ ها و افزایش بازدهی مصرف آب ، طول ریشه چه ، وزن خشک ریشه چه و ساقه چه ، نسبت طول و وزن ریشه چه به ساقه چه ، عدد کلرفیل متر درجه حرارات کانوپی ، انتوسیانین ، PH ، فنول، درصد تندیش ،پتانسیل برگ آب ، وزن ویژه برگ وپرولین در گیاهان مختلف زراعی و دارویی گشته است که می بایست با اعمال مدیریت صحیح نه تنها از اثرات زیان بخش خشکی جلوگیری کرد بلکه به استفاده از اثرات مفید این نوع تنش با توجه به شرایط آبی و اتمسفری کشورمان پرداخت . منابع 1. بازوبندي م . 1371 بررسي اثرات تنش رطوبتي در مرحله بعد از اولين تنک برخواص کمي و کيفي چغندر قند ، گزارش پژوهشي بخش تحقيقات چغندر قند خراسان رضوي ، صفحه 38-37و. 2. پرويزي .م . و ب . يزدي صمدي . 1372 . بررسي لاين هاي مختلف چغندر قند از نظر تحمل به خشکي . چکيده مقالات اولين کنگره زراعت و اصلاح نباتات ايران ، دانشگاه تهران دانشکده کشاورزي کرج 18-15 شهريور ، 1372 ، صفحه 135. 3. رحيميان م . ح . وج. اسدي. 1379. تاثير تنش آبي بر عملکرد کمي و کيفي چغندر قند و تعيين تابع توليد و ضريب گياهي آن ، مجله خاک و آب ويژه نامه آبياري جلد 12، شماره 10. 4. طالقاني د. ج . گوهري . ق. توحيد لو . ا . روحي . 1378 .گزارش نهايي مطالعه کارايي مصرف آب و ازت در شرايط مطلوب و تنش در هر آرايش کاشت چغندر قند ، مؤسسه تحقيقات چغندر قند . 5. کوچکي ع . م . حسيني و م . نصيري محلاتي .1372. رابطه آب و خاک در گياهان زراعي ( ترجمه )، چاپ اول ، انتشارات جهاد دانشگاهي مشهد ، 560 صفحه . 6. کوچکي ع . و ا . سلطاني . 1375 . زراعت چغندر قند ( ترجمه ). انتشارات جهاد دانشگاهي مشهد ،200 صفحه 7. ميرزايي .م . ر . م . ا. رضواني . و ج . گوهري . 1384 تأثير تنش خشکي در مراحل مختلف رشد بر عملکرد و برخي خصوصيات فيزيولوژيکي چغندر قند ، مجله چغندر قند ، شماره 21 جلد 1، صفحات 14-1.